Билет №17. Строение черепа пресмыкающихся:

Череп, в отличие от черепа земноводных, состоит сплошь из костей (только в обонятельной и отчасти слуховой области сохраняется хрящ), число которых очень велико.

Этим череп ящерицы, как и вообще пресмыкающихся, сходен с черепом костистых рыб. Кроме того, для пресмыкающихся крайне характерно наличие крыши из покровных костей, лежащей кнаружи от первичного черепа.

Первичный череп —хондрокраниум — образован следующими костями. Вокруг затылочного отверстия (foramen occipitale) располагаются, как и у костистых рыб, четыре кости: две боковые затылочные, одна верхнезатылочная и одна основная затылочная. Под затылочным отверстием лежит непарный затылочный мыщелок (condylus occipitalis), в образовании которого принимают участие как основная, так и боковые затылочные кости. Присутствие одного затылочного мыщелка крайне характерно вообще для пресмыкающихся. Спереди к основной затылочной кости прирастает широкая основная клиновидная кость (basisphenoideum), образующая у пресмыкающихся, как и у всех амниот, дно черепной коробки и основу всего черепа, так как парасфеноид, выполняющий эту роль у рыб и земноводных, у пресмыкающихся недоразвивается. Прочих клиновидных костей у пресмыкающихся, как правило, обычно нет. В слуховой капсуле имеются три парных окостенения, из которых только одна кость — переднеушная — остается самостоятельной, две же другие срастаются с соседними костями: верхнеушная — с верхнезатылочной, а заднеушная — с боковой затылочной. Окостенения в обонятельной капсуле, как и у всех пресмыкающихся, не развиваются, и она остается хрящевой. Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп ящерицы (по Паркеру). / — сверху; II — снизу; III — сбоку:

1 — затылочное отверстие, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхнезатылочная, 4 — нижнезатылочная, 5 — затылочный мыщелок, — основная клиновидная кость, 7 — сошник, 8 — хоаны, 9 — парасфеноид, 10 — теменная кость, 11 — отверстие для теменного органа, 12 — лобная кость, 13 — носовая кость, 14 — межчелюстная кость, 15 — верхнечелюстная кость, 16 — предлобная кость, 17 — слезная кость, 18 — надглазничная кость. 19 — заглазничные кости, 20 — чешуйчатая кость, 21 — надвисочные кости, 22 — скуловая кость, 23 — ноздря, 24 — квадратная кость, 25 — небная кость, 26 — крыловидная кость, 27 — столбчатая кость, 28 — поперечная кость, 29 — сочленовная кость, 30 — зубная кость, 31 — угловая кость, 32 — надугловая кость, 33 — венечная кость

Ч ереп почти полностью окостеневает. Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbital), 2 скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale)х и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям - квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним - с нижней челюстью. Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными. У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел - носоглоточный, и нижний - собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями. Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью - сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха - стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного - стегального - черепа, имевшегося у земноводных - предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки - черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы ( рис. 16 ), ограниченные двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из костей postfrontale - squamosum, нижняя - из jugale - quadratojugale. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц - с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид - у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих - образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale - quadratojugale - squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса