61. Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Интересные результаты были получены в опытах с кукурузой. Проростки кукурузы в возрасте 10 суток переносили на питательную среду, содержащую 32Р. Затем в каждом вновь появившемся листе определяли соотношение 31Р и 32Р. Оказалось, что оно во всех листьях одинаково, так как отток фосфора шел из более старых в молодые листья. Дальнейшие исследования показали, что повторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний и др. Однако есть элементы, которые практически не реутилизируются. К ним относятся кальций и бор. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в состав которых входят эти элементы. Каждый лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни в него поступают питательные вещества. Одновременно происходит отток веществ. В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвигаются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происходить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е.

чем выше расположен лист и чем он моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу сахарозы, и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается саха­роза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближнего транспорта зависит и от условий. Показано, что при низкой температуре и засухе симпластный транспорт заменяется на апопластный. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы, но и по свободному пространству. Причем у одних растений преобладает апопластный транспорт, у других — симпластный. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок. Благодаря выростам, направленным внутрь клеток, поверхность плазмалеммы возрастает. Одновременно это увеличивает емкость свободного пространства и создает благоприятные условия для абсорбции веществ. Предполагается, что сахароза, образовавшаяся в клетках мезофилла листа, десорбируется в свободное пространство (апопласт). Выходя из паренхимных клеток в свободное пространство, сахароза расщепляется находящимся там ферментом инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются по апопласту к передаточным клеткам проводящих пучков по градиенту концентрации. При соприкосновении с паренхимными передаточными клетками флоэмы они снова превращаются в сахарозу. Частично сахароза из клеток мезофилла к проводящим пучкам может, по-видимому, передвигаться и по плазмодесмам (симпластный транспорт). Далее происходит загрузка ситовидных трубок. Сахароза из паренхимных либо специализированных передаточных клеток флоэмы поступает в ситовидные трубки. Этот последний этап — секреция сахарозы в ситовидные трубки — идет против градиента концентрации и требует затраты энергии АТФ. Предполагает­ся, что сахароза преодолевает мембрану с помощью переносчика в комплексе с протоном. При этом благодаря работе Н+ — АТФазы ионы Н+ выкачиваются из клеток флоэмы, а затем поступают обратно по градиенту рН, увлекая за собой сахарозу против градиента ее концентрации.