С короткими и длинными аксонами.
Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.
Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.
Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами -
моховидными и лазящими волокнами.
Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.
Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.
Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются:
волокнистые и протоплазматические астроциты.
Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
Рис. 8-37. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный и внутренний - зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток. Стрелками указано направление распространения возбуждения.