Нервные волокна
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.
В
центральной нервной системе оболочки
отростков нейронов образуются отростками
олигодендроглиоцитов, а в периферической
—нейролеммоцитами
Шванна.
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.
Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. Узловатые перехваты, илиперехваты Ранвье.
В
процессе миелинизации аксон погружается
в желобок на поверхности нейролеммоцита.
Края желобка смыкаются. При этом
образуется двойная складка плазмолеммы
нейролеммоцита — мезаксон.
Мезаксон удлиняется, концентрически
наслаивается (как бы накручивается) на
осевой цилиндр и образует вокруг него
плотную слоистую зону — миелиновый
слой. Отсутствие миелинового слоя в
области узловых перехватов объясняется
тем, что в этом участке волокна кончается
один нейролеммоцит и начинается другой.
Осевой цилиндр в этом месте частично
прикрыт интердигитирующими отростками
нейролеммоцитов. Оболочка аксона
(аксолемма)
обладает в области перехвата значительной
электронной плотностью.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. Место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.
Нервные окончания Нервные окончания – это концевые аппараты, которыми заканчиваются нервные волокна. По функциям все нервные окончания разделяются на три группы:
Межнейрональные (синапсы) – обеспечивают функциональную связь между нейронами.
Эффекторные (двигательные) – передают сигналы из ЦНС на исполняющие органы (мышцы, железы). Располагаются на терменалях аксона.
Рецепторные (чувствительные) – воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, находятся на дендритах.
ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. К ним относятся двигательные и секреторные. Двигательные имеются в поперечно-полосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах.
Эффекторные нервные окончания – это концевые аппараты аксонов двигательных нейронов, передающие нервные импульсы на структуры рабочих органов. – Нервно–мышечные синапсы в скелетной мышечной ткани - моторная бляшка. – Варикозы – четкообразные утолщения в гладкой мышечной ткани. – Терминальные утолщения аксонов – секреторные нервные окончания.
РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. Рецепторные нервные окончания (рецепторы) – это окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражения, как из внешней среды (экстеро–рецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией на: – Механорецепторы. – Барорецепторы. – Хеморецепторы. – Терморецепторы. – Болевые рецепторы (ноцицепторы).
В специализированных органах чувств (вкуса, обоняния, зрения и др.) имеются особые рецепторные клетки, воспринимающие соответствующие раздражения. Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают: – Свободные – состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, утрачивающих миелиновую оболочку и нейролему. Встречаются в эпителии, в соединительной ткани. Обеспечивают восприятие температурных, механических и болевых сигналов.– Несвободные – содержат все компоненты нервного волокна. Разделяются на:
Неинкапсулированные – состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственных пластинок слизистых оболочек;
Инкапсулированные – их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой. К этому виду нервных окончаний относят:
пластинчатые тельца Фатер–Пачини,
тельца Мейснера,
колбы Краузе,
нервно–мышечные и нервно–сухожильные веретена.
Пластинчатые тельца (или Фатер–пачиниевы) – расположены в глубоких слоях дермы и в строме внутренних органов. Воспринимают относительно сильное давление.
Тельце содержит три компонента:
1. Терминали дендрита (лишенные миелиновой оболочки) располагаются внутри тельца.
2. Окружающие их глиальные клетки образуют т.н. внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу).
3. Соединительнотканная оболочка, или наружная колба (наружная луковица): образована плотной волокнистой соединительной тканью, толстая, имеет пластинчатую структуру, то есть содержит несколько слоёв.