Лекція 13. Біліарна система. Її участь в секреції жовчі. Холангіоцити і водні канали. Регуляція протокової секреції.

Жовчовидільна система призначена для виведення у кишечник жовчі, яка є багатокомпонентним секретом і виконує низку функцій, зокрема:

- участь у переварюванні і всмоктуванні ліпідів та інших жиророзчинних речовин;

- перенесення фізіологічно активних речовин з печінки до кишечнику для наступного всмоктування і участі у обміні речовин;

- виведення деяких кінцевих продуктів метаболізму у кишечник для наступного виходу з організму.

Анатомія жовчовидільної системи людини і експериментальних тварин досить добре вивчена. У людини внутрішньопечінкові протоки з лівої квадратної і хвостатої часток печінки, зливаючись утворюють ліву печінкову протоку, а внутрішньопечінкові протоки правої частки печінки утворюють праву печінкову протоку. Права і ліва протоки зливаються і утворюють загальну печінкову протоку, в яку вливається міхурова протока, сполучаючи систему жовчних протоків з жовчним міхуром – резервуаром для накопичення жовчі. Загальна печінкова протока і міхурова протока зливаючись утворюють загальну жовчну протоку. Загальна жовчна протока впадає у дванадцятипалу кишку в центр дуоденального сосочку (фатерів сосок). У більшості випадків (близько 75%) кінцева частина загальної жовчної протоки сполучається з основною протокою підшлункової залози. У стінці дуоденального сосочку є кільцеві гладенькі м’язові волокна, які утворюють сфінктер (сфінктер Одді), який регулює надходження жовчі і секрету підшлункової до дванадцятипалої кишки у відповідну фазу травлення та упереджує зворотне надходження дуоденального вмісту в основну панкреатичну і загальну жовчну протоки. Слід відзначити, що відділи жовчовидільної системи анатомічно досить варіабельні.

Позапечінкові жовчні протоки мають майже однакову структуру: внутрішню слизову, середню м’язову (фіброзно-м’язову) і зовнішню серозну оболонки. Виражений м’язовий шар у стінці міхурової і загальної жовчної проток. По ходу жовчних протоків є кілька сфінктерів, складок слизової оболонки, які запобігають ретроградному току жовчі.

Слизова оболонка жовчних протоків має як всмоктувальну, так і секретуючу здатність.

Епітеліальні клітини дистальних протоків виробляють багатий бікарбонатом секрет, який модифікує склад канальцевої жовчі. В процесі секреції відбувається вироблення цАМФ, деяких мембранних транспортних білків, включаючи білок, який обмінює Cl^-/HCO₃^- і регулюється цАМФ. Припускається, що жовчогінна дія деяких терапевтичних засобів на основі жовчних кислот, перш за все урсодезоксихолату, грунтується на їх впливі на протокову секрецію. А саме, урсодезоксихолева кислота активно всмоктується протоковими клітинами, обмінюється на бікарбонати, рециркулює в печінку з якої знову екскретується в жовч. Це прояв так званого холегепатичного шунта (циркуляції).

Іннервація жовчних шляхів здійснюється печінковим нервовим плетивом, кровопостачання – дрібними гілками власне печінкової артерії, венозний відтік – у ворітну вену, лімфовідтік – до печінкових лімфатичних вузлів воріт печінки.

В тонкостінному грушевидному мішечку – жовчному міхурі розрізняють дно, тіло, шийку (остання переходить у міхурову протоку). У жовчного міхура стінка складається з трьох оболонок (слизова, м’язова, сполучнотканинна), причому слизова оболонка має чисельні складки – крипти, які збільшують внутрішню поверхню та дозволяють змінювати об’єм міхура. Однак, особливості слизової жовчного міхура можуть бути сприятливими для внутрішньостіночного каменеутворення і скопичення бактерій.

Іннервація жовчного міхура походить від печінкового нервового плетива, утвореного гілками черевного і шлункового плетив, від переднього блукаючого стовбура і діафрагмальних нервів. Кровопостачання від жовчно-міхурової артерії, печінкової артерії, а венозний відтік – до внутрішньопечінкових розгалужень ворітної вени, лімфовідтік – до печінкових лімфатичних вузлів.

Рух жовчі по жовчовидільній системі обумовлюється сумарним тиском, який створюється секрецією жовчі гепатоцитами (в нормі у людини тиск у жовчних протоках 15 – 25 см вод. ст., а підвищення тиску до 35 см вод. ст. приводить до пригнічення секреції жовчі і розвитку жовтухи) та тонусом і перистальтикою жовчних протоків, жовчного міхура і сфінктера Одді. Існує три типи скорочень жовчного міхура:

- невеликі ритмічні з частотою 3 – 6 раз на хвилину у позатравний період;

- перистальтичні, різної сили і тривалості;

- сильні тонічні скорочення в період травлення, тривалість яких залежить від об’єму і якісного складу їжі (найдільший харчовий стимулятор у людини – яєчні жовтки, які сприяють виділенню з міхура до 80% зарезервованої в ньому жовчі).

Регуляція скоротливої активності жовчного міхура і протоків здійснюється нейрогуморально: гастроінтестинальний гормон холецистокінін стимулює скорочення жовчного міхура і розслаблення сфінктера Одді, впливають на ці функції АКТГ, кортикостероїди, статеві гормони. Холіноміметики посилюють скорочення жовчного міхура, а антихоліноміметики і адреноміметики – гальмують. Нітрогліцерин розслабляє сфінктер Одді і знижує тонус жовчних протоків, морфін же має протилежну дію (підвищує тонус сфінктера Одді).