39. Проницаемость плазматической мембраны (пассивный и активный транспорт).

В транспорте ионов через плазмалемму принимают участие мембранные транспортные белки. Эти белки могут проводить в одном направлении одно вещество (унипорт) или несколько веществ одновременно (симпорт), а также вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Глюкоза, например, может входить в клетки симпортно вместе с ионом Nа+. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентраций, т. е. пассивно, без дополнительной затраты энергии. В случае пассивного транспорта некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, через которые растворенные молекулы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии по градиенту концентрации. Часть этих каналов открыта постоянно, другие могут закрываться или открываться в ответ либо на связывание с сигнальными молекулами, либо на изменение внутриклеточной концентрации ионов. В других случаях специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану (облегченная диффузия). Концентрация ионов в цитоплазме клеток резко отличается не только от концентрации во внешней среде, но даже от плазмы крови, омывающей клетки в организме высших животных. Суммарная концентрация одновалентных катионов как внутри клеток, так и снаружи практически одинакова (150 мМ), изотонична. Но в цитоплазме концентрация К+ почти в 50 раз выше, а Nа+ ниже, чем в плазме крови, причем это различие поддерживается только в живой клетке: если клетку убить или подавить в ней метаболические процессы, то через некоторое время ионные различия по обе стороны плазматической мембраны исчезнут. Можно просто охладить клетки до +2^oС, и через некоторое время концентрации К+ и Nа+ по обе стороны от мембраны станут одинаковыми. При нагревании клеток это различие восстанавливается. Это явление связано с тем, что в клетках существуют мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип переноса веществ носит название активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (К+ + Nа+) - насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос откачивает за один цикл 3 иона Nа+ и закачивает в клетку 2 иона К+ против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Nа+ переносится через мембрану из клетки, а К+ получает возможность связаться с белковой молекулой и затем переноситься в клетку. В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция в клетке концентрации и двухвалентных катионов Мg 2+ и Са +, также с затратой АТФ. В сочетании с активным транспортом ионов через плазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды и аминокислоты. Так, активный транспорт глюкозы, которая симпортно (одновременно) проникает в клетку вместе с потоком пассивно транспортируемого иона Nа+, будет зависеть от активности (К+, Nа+) - насоса. Если этот насос заблокировать, то скоро разность концентрации Nа+ по обе стороны мембраны исчезнет, при этом диффузия Nа+ внутрь клетки сократится, и одновременно прекратится поступление глюкозы в клетку. Как только восстанавливается работа (К+ + Nа+)-АТФазы и создается разность концентрации ионов, то сразу возрастает диффузный поток Nа+ и одновременно транспорт глюкозы. Подобно этому

осуществляется транспорт аминокислот, которые переносятся через мембрану специальными белками-переносчиками, работающими как системы симпорта, перенося одновременно ионы. Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клетках обусловлен градиентом ионов водорода. Само по себе участие специальных мембранных белков в пассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений показывает высокую специфичность этого процесса. Даже в случае пассивного ионного транспорта белки «узнают» данный ион, взаимодействуют с ним, связываются специфически, меняют свою конформацию и функционируют. Следовательно, уже на примере транспорта простых веществ мембраны выступают как анализаторы, как рецепторы. Рецепторная функция мембраны особенно проявляется при поглощении клеткой биополимеров.