Факторы изоляции

Как уже отмечалось, вид слагается из отдельных генетических популяций.

Если особи одной популяции полностью или частично прекращают в силу различных причин обмениваться генами с особями других популяций, то такая популяция испытывает процесс изоляции. Если разобщение продолжается в ряду поколений, а факторы отбора в разных популяциях действуют в разных направлениях, то происходит дифференциация популяций. В последующем такие популяции могут дать начало новым разновидностям, а при более сильном расхождении — и новым видам.

Генетическая изоляция внутри вида может обеспечиваться географическими, экологическими и биологическими факторами. Любые разобщения популяции, вызванные геологическими изменениями (горообразовательные процессы, возникновение рек и водоемов), могут приводить к географической изоляции. Экологические факторы — территориально-климатические, микроклиматические, сезонно-климатические и др. — также могут создавать препятствия для свободного скрещивания организмов одного вида.

Так, например, у рыб, ведущих морской образ жизни, но возвращающихся для размножения в реки, в каждой реке и даже в отдельных притоках складывается своя особая популяция. Рыбы этих популяций могут различаться по величине, окраске во время нереста, возрастному составу, покатному возрасту молоди, времени наступления половой зрелости, количеству и размеру икринок, срокам возвращения из моря на нерест и срокам размножения.

Подобные различия имеют не только модификационную природу вследствие влияния среды, характерной для режима каждой реки, но некоторые из них наследственно обусловлены. Так, если взять оплодотворенную икру рыб из популяции, населяющей одну реку, и перенести в другую реку, населенную другой популяцией, то выросшие рыбы первой популяции и в новых условиях сохраняют характерные для них признаки. Следовательно, особенности организмов каждой из популяций наследственно закреплены и сохраняются благодаря действию отбора; направление действия отбора определяется условиями внешней среды, в которой осуществляется онтогенез.

К биологическим факторам изоляции, нарушающим свободу скрещивания, относятся генетические и физиологические. Собственно генетическими факторами изоляции являются нарушения нормального течения мейоза, препятствующие воспроизведению плодовитого потомства. Причинами таких нарушений могут быть:

1. полиплоидия,

2. хромосомные перестройки,

3. ядерно-цитоплазматическая несовместимость,

4. повышение концентрации летальных мутаций и мутаций стерильности.

Каждое из перечисленных явлений может приводить к ограничению свободного скрещивания особей и бесплодию гибридов, а следовательно, к ограничению свободного комбинирования генов, т. е. к генетической изоляции этих форм, которые внутри себя могут давать плодовитое потомство.

Изоляция популяций может обеспечиваться также и физиологическими факторами. Известно, что морские рыбы, идущие на нерест в реки, как правило, возвращаются в те реки, в которых они появились на свет и провели свою «молодость» до ската в море. Причину этого и подобных явлений часто приписывают существованию «инстинктов», т. е. врожденной способности к целенаправленным поведенческим реакциям.

С нашей точки зрения, сам процесс возврата рыб в родные реки в рассматриваемом примере не является врожденным. В его основе лежит механизм онтогенетической адаптации, а именно образование цепи условных рефлексов к факторам внешней среды при жизни мальков в реке и при скате их в море. Образуется своеобразная «программа» движения, которая при возврате «читается» в обратном порядке. Однако сама возможность такого программирования обусловлена наследственно.

Физиологический механизм, обеспечивающий возврат рыбы в свою родную реку, служит фактором изоляции для популяций рыб данной реки. Такое обособление ограничивает свободу скрещивания между особями одного и того же вида.

Условный рефлекс может участвовать в обеспечении изоляции у животных при изменении суточной и сезонной половой активности, наличия у ряда особей популяции избирательности спаривания, приводящей к нарушению панмиксии, и т. д. Так, показано, что некоторые петухи предпочтительно избирают кур определенного цвета, быки-производители охотнее покрывают одних коров, и их половой рефлекс тормозится при покрытии других. То же самое установлено для насекомых. Например, у дрозофилы серые самцы (дикого типа) в определенных условиях предпочтительно (до 75%) избирают самок желтого цвета, имеющих мутантный фенотип yellow, и значительно реже спариваются с самками черного цвета (мутация ebony). Л. З. Кайданов показал, что в основе такой избирательности лежат физиологические процессы, а именно уровень полового возбуждения самцов и образование у них полового условного рефлекса.

Обособление группы организмов из популяции увеличивает вероятность скрещивания генетически сходных особей. Изоляция, таким образом, ведет к усилению инбридинга среди аллогамных организмов. Отсюда с очевидностью следует, что сама изоляция является причиной дифференциации популяции.

Источник: http://www.activestudy.info/faktory-geneticheskoj-dinamiki-populyacii/ © Зооинженерный факультет МСХА

Элементарное эволюционное событие – изменение генетического состава популяции.

№5. Наследование в панмиктической популяции в случае полного доминирования

Но определение частоты появления гамет с той или иной аллелью гена непосредственно из фенотипических частот возможно лишь при наличии неполного доминирования. В случае же полного доминирования такой подсчет невозможен, и поэтому исходят из частоты фенотипического класса рецессивных гомозигот в популяции. При этом предполагают, что распределение частот генотипических классов в популяции соответствует формуле Гарди — Вайнберга. Пусть, например, в популяции крупного рогатого скота обнаружено, что рогатые животные встречаются с частотой 25% или 0,25, а комолые — с частотой 75% или 0,75. Комолость определяется доминантным состоянием гена А, рогатость — его рецессивной аллелью а, причем имеет место полное доминирование серии множественных аллелей. бином ньютона

Наследование в панмиктической популяции, сцепленное с полом.

на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Указанный расчет производится 1) для одной пары аллелей, но не для многих членов серии множественных аллелей, 2) для аутосомных генов, но не для генов, сцепленных с полом. Во всех этих случаях расчеты производят исходя из известного условия, что сумма частот аллелей гена равна 1.

Следует отметить особенности в наступлении равновесия по генам, локализованным в половой хромосоме. Дело в том, что при случайном скрещивании равновесие здесь не достигается в одном поколении, поскольку Х-хромосомы не свободно комбинируются среди всего потомства, как это имеет место для генов в аутосомах. Распределение Х-хромосом происходит по типу крис-кросс (от отца к дочерям, от матери к сыновьям). Поэтому по этим генам равновесие генотипов в панмиктической популяции наступает только через несколько поколений. Однако частоту рецессивного гена, локализованного в половой хромосоме, легко установить непосредственно по распределению фенотипов среди особей гетерогаметного пола. Возвращаясь к общей оценке всех расчетов частоты аллелей гена в генофонде и частоты генотипов в панмиктической популяции, следует помнить, что сама формула Гарди — Вайнберга пригодна лишь для относительно простых случаев анализа генетики популяций. Как правильно указывают генетики, принцип расчета по формуле отражает лишь статику популяции, но не ее генетическую динамику. При этом надо также помнить, что частота фенотипа, определяемого данным геном, зависит как от частоты самого гена в генофонде популяции, так и от его свойств — доминантности или рецессивности, пенетрантности и экспрессивности.

Источник: http://www.activestudy.info/nasledovanie-v-populyacii/ © Зооинженерный факультет МСХА

Источник: http://www.activestudy.info/nasledovanie-v-populyacii/ © Зооинженерный факультет МСХА

7.Наследование в дигенной панмиктической популяции. Биологический смысл закона Харди — Вайнберга: Процесс наследования не влияет сам по себе на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения её генетической структуры возникают вследствие других причин.

Вообще, для любого кол-ва аллелей нужно вспомнить ряды биномов Ньютона:

Суммы всех частот аллелей в квадрате равно 1:

(a + b + c)² =1

(a + b + c + n +….)²=1

№6.Частота мутаций Частота мутаций

Мутации всегда происходят естественно, случайно и без очевидной причины. Мы не можем заранее предсказать, какая именно мутация произойдет и где, поэтому при их изучении применяют статистические методы. Частотой мутаций называется число вероятных мутаций, каким клетка может подвергнуться за весь срок своей жизни. Частота спонтанных мутаций повышается при воздействии на организм радиоактивных и некоторых химических веществ, называемых мутагенами. Поскольку мутации в соматических клетках приводят к раку, то мутагены являются одновременно и потенциальными канцерогенами.

Определить частоту мутаций некоторых клеток, таких как бактерии и другие микроорганизмы, довольно легко. Она колеблется в пределах от 10^-6 до 10^-8 Это значит, что отдельный ген может мутировать в только в одной клетке на миллион или на сто миллионов клеток одного поколения. Измерять частоту мутаций в сложных диплоидных организмах труднее. Во-первых, изменения фенотипа могут соответствовать мутациям в ряде генов, особенно если это сложный организм. Во-вторых, сложные организмы, вроде человеческого, подвергаются изменениям на протяжении своего развития, и ненормальный фенотип может появиться в результате ненормального развития, а не мутации. Например, к отсутствию конечностей у ребенка могут привести не только мутации, но и некоторые лекарственные препараты, принимаемые во время беременности. В-третьих, если организм гомозиготен по аллелю дикого типа, то для проявления гомозиготного рецессивного фенотипа потребуются две идентичные мутации.

Один из самых простых способов изучения мутации — наблюдение за превращениями доминантного аллеля в рецессивный при скрещивании растений или животных с генотипом АА и аа. Все последующее поколение будет гетерозиготным с доминантным фенотипом; если же наблюдается рецессивный фенотип, то это следствие мутации в половых клетках родителя АА. Проблема заключается в том, что мутации происходят довольно редко, и для их изучения потребовалось бы исследовать неимоверное количество животных, таких как лабораторные мыши, не говоря уже о людях, для которых этот способ становится практически невозможным. Генетик Льюис Дж. Стэдлер изучал мутации кукурузы на примере нескольких генов, определяющих фенотип зерна, так что о мутациях можно было быстро догадаться, посмотрев на зерна в початке. Исследовав несколько миллионов зерен, он обнаружил, что большинство спонтанных мутаций происходит с крайне редкой частотой: приблизительно один случай на 10^-6 гамет. Несколько отдельных генных локусов обладали частотой мутации, равной 10^-4, что больше обычного показателя для бактерий.

Уильям Рассел и его коллеги изучали мутации мышей в одной из самых больших лабораторий по исследованию мышей, расположенной в городе Ок-Ридж (штат Теннесси). Как и Стэдлер, они искали редкие рецессивные черты среди особей, полученных от скрещивания гомозигот АА ВВ СС DD РР SS SeSe х aa bb cc dd pp ss sese (буквами обозначены гены, затрагивающие фенотип мышей). Из 288 616 мышей было отобрано только 17 с мутациями по всем локусам, что составляет приблизительно 0,006%. Предположительная частота мутации по локусу колеблется от 1 х 10-7 до 3 х 10-7 на одну гамету, что опять-таки сравнимо с частотой мутаций бактерий.