3. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Учение а.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Общие закономерности в эволюции систем органов. Понятие об аналогии и гомологии органов.

Жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. К таким отклонениям относятся, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа.

3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок.

Отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными.

Классические критерии гомологии:

• Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и человека кости, составляющие их, расположены друг относительно друга сходным образом.

• Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань, возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место, соответствуя первому критерию).

• Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

Аналогичные органы, органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

4. Макроэволюция. Направления эволюции групп. Формы филогенеза. Биологический прогресс и биологический регресс. Правила эволюции групп.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Макроэволюция имеет дивергентный характер.

Направления эволюции групп! Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция — расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Чем больше различаются живые организмы по строению, способу существования, тем больше расходятся они на более разнообразные пространства. Например, можно назвать семь видов оленей, сформировавшихся в результате дивергенции: пятнистый олень, марал, северный олень, лось, косуля, лань, кабарга.

Конвергенция — приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп. Например, у акулы (класс рыб), ихтиозавров (класс пресмыкающихся), дельфинов (класс млекопитающих) формы тела сходны. Это связано с тем, что у них одинаковые среда обитания (вода) и условия жизни.

Параллелизм (греч. parallelos — "рядом идущий") — эволюционное развитие генетически близких групп, заключающееся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. Например, приспособление к водному образу жизни в эволюции ластоногих развивалось в трех направлениях. У китообразных и ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени) в результате перехода к водному образу жизни, независимо друг от друга, появилось приспособление к воде — ласты.

Ароморфоз:

• крупное изменение;

• изменение, полезное в различных условиях;

• приводит к возникновению крупных систематических единиц (типов, классов).

Например: появление цветка у растений, появление шерсти у млекопитающих, появление пятипалой конечности у позвоночных.

Идиоадаптация:

• небольшое изменение;

• полезное только в одних определенных условиях;

• приводит к появлению небольших систематических единиц (видов, родов).

Например: приспособление цветка к опылению муравьями, расчленяющая окраска шерсти у зебры, появление ластообразной конечности у китов.

Дегенерация: исчезновение органа или системы органов, не нужных в новых условиях. Происходит при переходе к сидячему, подземному/пещерному и паразитическому образу жизни. Например: у аскариды хуже, чем у свободноживущих нематод, развиты нервная система и органы чувств.

Филетическая эволюция - это постепенные эволюционные пере­стройки определенной таксономической группы, которые ведут к возникновению новой группы, отличной от исходной. Примером филетической эволюции может быть ряд предков лошади: эогиппус - эпигиппус - мерик-гиппус - гашогиппус - современная лошадь.

Филогенез - историческое развитие организмов. Выделяют первичные и вторичные формы филогенеза. Первичные формы представлены филетической эволюцией и дивергенцией. Смысл форм филогенеза состоит в том, что существует конвергентная эволюция и параллелизм.

Биологический прогресс:

• увеличение количества особей;

• расширение ареала;

• увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).

Причина: хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды. Пример: крысы, тараканы, кошки.

Биологический регресс:

• уменьшение количества особей;

• сужение ареала;

• уменьшение количества подчиненных систематических единиц.

Причина: окружающая среда меняется быстрее, чем вид успевает к ней приспосабливаться. Примеры: киты, слоны, гепарды.

Правила эволюции:

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893):

Эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876):

Группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается, поскольку организм определенного строения не может жить в любой среде.

Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896):

Обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных.

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п.

Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902):

Филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния.

Правило чередования главных направлений эволюции (И.И. Шмальгаузен, 1939):

Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации – адаптациогенез. Одни из вновь возникающих адаптации оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию, оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований.

Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961):

Биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

5. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований покровов тела в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития покровов тела у человека.

Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс (повышение эффективности защиты).

Способы эволюционных преобразований:

1. Усиление функций защиты (от однослойного эпидермиса к многорядному ороговевающему у позвоночных).

2. Активация функций (появление производных эпидермиса: слизистых, потовых, млечных желез, придатков кожи: чешуи, когтей, ногтей, волос и сальных желез).

3. Расширение функции (дыхание, выделение, трофическая, регуляторная: тепло- и терморегуляция, рецепторная и т.д.).

4. Интеграция функций покровов тела с дыхательной, кровеносной, выделительной, неровной системами организма.

Клеточные механизмы:

1. клеточная индукция;

2. пролиферация;

3. дифференциация;

4. клеточная адгезия;

5. перемещение клеток;

6. частичная клеточная гибель.

Пороки развития и чем обусловлено: Аплазия-2,3; гипоплазия кожи-1,3; ихтиоз-6; аплазия ногтей-1,2,3; онихогрифоз-2,3; аплазия потовых, млечных, сальных желез-1,2,3; добавочные млечные железы (полимастия)-5,1,6; многососковость (полителия)-2,3,5,1.

6. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований скелета хордовых в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития скелета у человека.

Направление эволюции: морфо-физиологический прогресс.

Эволюция осевого скелета.

Способы эволюционных преобразований:

1 - субституция (хорда замещается позвоночником);

2 - усиление функции опоры (соединительнотканный-хрящевой-костный);

3 - расширение функции (защита спинного мозга, опора для поясов конечностей, движение вокруг оси, кроветворение).

Интеграция:

1. с нервной системой (нервная трубка-индуктор развития и смыкания дуг позвонков);

2. с мышечной (обеспечение движения);

3. кровеносной (кроветворение).

4. дыхательной (обеспечивает акт вдоха и выдоха у наземных животных, а, следовательно, один из механизмов нагнетающей способности грудной клетки).

Полимеризация (осевой скелет-число позвонков увеличивается).

Клеточные механизмы:

1. клеточная индукция;

2. пролиферация;

3. дифференциация;

4. клеточная адгезия;

5. перемещение клеток;

6. частичная клеточная гибель.

Пороки и их причины: Аплазия позвоночника-4,6; аплазия отдельных позвонков-2,4,6; несмыкание дуг позвонков-1,2,4,5; сохранение шейных, поясничных ребер-2,3,6; наличие хвоста-2,5.

Эволюция скелета головы.

Мозговой череп:

1 - усиление функции опоры и защиты (соединительнотканный-хрящевой-костный);

2 - компенсация функции (усиление защитной и опорной функции осуществляется за счет уменьшения числа костей. При этом объем и прочность значительно возрастают).

Интеграция:

а) с нервной системой (развитие зависит от степени развития головного мозга); б) висцеральным скелетом (соединение мозгового черепа с челюстями: у низших позвоночных-гипостильный, у амфибий и рептилий-аутостильный, у млекопитающих-нижняя челюсть присоединяется непосредственно, образуя подвижный сустав).

Олигомеризация (меньший объем костей).

Пороки и их причины: Аплазия костей черепа (полная, отдельных костей)-3,4,5; мозговые грыжи (лобная, затылочная, основания черепа)-1,2,5.

Висцеральный череп.

Направление эволюции: морфо-физиологический регресс.

Смена функции (изначально висцеральный скелет являлся опорой для передней части пищеварительного тракта и состоял из 6 висцеральных дуг. Затем дуги претерпевают сложные превращения, преобразуясь 1 и 2 в челюсти, а у высших позвоночных-в подъязычную (тело, передние рожки) и слуховые (столбик у амфибий, молоточек, наковальня, стремечко у млекопитающих).

3 - задние рожки подъязычной кости;

4 - задние рожки подъязычной кости и щитовидный хрящ;

5,6 - хрящи гортани, возможно трахеи.

Пороки развития и причины (клеточ. механизмы): аномалии строения подъязычной кости, наковальни, молоточка, стремечка, хрящей гортани-гибель клеток, дифференцировка, клеточная индукция.

Эволюция скелета конечностей.

Направление эволюции: морфо-функциональнй прогресс.

Способы преобразований:

1. Расширение функций (у рыб непарные и парные плавники-органы удержания тела на определенном уровне и создания устойчивости, затем они становятся рулями глубины и направления движения, а у донных рыб-органами передвижения по дну и опоры. Появление и совершенствование движений в конечностях наземного типа. Рука человека орган и продукт труда).

2. Активация функций (превращение пассивных органов в активные на примере развития подвижных плавников рыб из боковых кожных складок и замены прочного соединения элементов скелета плавника подвижными сочленениями в виде суставов в конечностях наземного типа).

3.Усиление функции (на примере появления и совершенствования конечности наземного типа: упрощение строения и уменьшение числа элементов, появление подвижных сочленений-сложного рычага, части которого подвижны относительно друг друга, приводят к увеличению двигательной активности).

4.Интеграция функции (мышечной, кровообращения, нервной системами органов).

Пороки развития и причины: Аплазия конечностей-клеточная адгезия, адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель; Аплазия отдельных элементов- клеточная адгезия, адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель; Полидактилия-пролиферация, клеточная индукция, дифференциация; Синдактилия-адгезия, индукция, перемещение клеток, частичная клеточная гибель.

7. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований пищеварительной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития пищеварительной системы у человека.

Направление морфофункциональной эволюции: морфо-физиологический прогресс (улучшение переработки и освоения пищи).

Способы морфо-функциональных преобразований пищеварительной системы:

1. Усиление функции (дифференциация пищеварительной трубки-сначала переднего, затем-заднего и среднего отделов-привела к специализации и интеграции отделов ЖКТ организмов);

2. Активация функций (эволюция процессов пищеварения от внутриклеточного к внутриполостному и его форме-пристеночному-сопровождалось увеличением количества ферментов, участвующих в пищеварении);

3. Расширение функции (появление защитной функции: скопление лимфоидной ткани в области глотки, аппендикса. Печень выполняет барьерную, трофическую роль организма, является органом кроветворения, депо крови. Поджелудочная железа-регуляторный орган. На примере ротовой полости: механическая обработка пищи расширяется ее первичной химической обработкой, язык становится органом речи и органом чувств (вкуса));

4. Компенсация функции (на примере зубов: уменьшение числа рядов и зубов сопровождается усилением функции за счет их дифференциации);

5. Интеграция функции (с органами дыхания: образование жаберных щелей, легочных карманов, трахеи. С органами кровообращения: развитие капиллярной сети в тонком кишечнике и других отделах ЖКТ).

Пороки развития и причины (клеточные механизмы):

1 - аплазия органов ЖКТ-нарушение дифференцировки, пролиферации; перемещение клеток, гибель клеток.

2- атрезии органов ЖКТ-клеточная индукция, пролиферация, клеточная адгезия, перемещение клеток.

3 - стеноз органов ЖКТ - пролиферация, клеточная адгезия, перемещение клеток.

4 - трахеопищеводные свищи-клеточная индукция, клеточная адгезия, перемещение клеток, гибель клеток.

5 - расщелина твердого неба, губы - клеточная адгезия, перемещение клеток, гибель клеток.

6 - наличие дополнительных зубов в ряду и дополнительных зубных рядов - пролиферация, перемещение клеток.

8. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований дыхательной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития дыхательной системы у человека.

Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс (увеличение площади газообмена).

Способы эволюционных преобразований:

1. Усиление функции газообмена (за счет увеличения площади газообмена: у рыб появление лепестков в жабрах, у наземных-появление губчатой ткани в легких);

2. Активация функции (появление воздухопроводящих путей, альвеол, сурфактанта улучшает скорость и качество насыщения крови кислородом);

3. Интеграция функции: а) с органами пищеварения: жаберные дуги и легочные мешки закладываются в области глотки, б) с органами кровообращения: появление и совершенствование капиллярной сети увеличивает поверхность газообмена. Появление второго круга кровообращения;

4. Расширение функции (на примере появления и совершенствования органов воздухопроведения: формирование носовой полости, носоглотки, гортани, трахеи, бронхиального дерева приводят к согреванию, увлажнению, механическому и химическому очищению, обеззараживанию воздуха. При этом в легких ускоряются процессы насыщения крови кислородом. В гортани формируется голосовой аппарат.).

Пороки развития и причины (клеточные механизмы):

1 - аплазия легкого (1-,2дсторонняя) - клеточная адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель;

2 – гипоплазия (легкого, доли сегмента)- клеточная адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель;

3 - атрезия бронха-пролиферация, клеточная адгезия, перемещение клеток;

4 - аплазия бронхиального дерева с последующим ателектазом - клеточная адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель;

5 - шейные свищи - клеточная адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель;

6 - трахее-пищеводные свищи - клеточная адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель.

9. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований кровеносной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития кровеносной системы у человека.

Направления эволюции кровеносной системы: морфо-физиологический прогресс (появление сердца на камеры, уменьшение числа сосудов, выходящих из сердца, дифференцировка сосудов, появление и развитие капиллярной сети).

Способы эволюционных преобразований:

1. Субституция (брюшная аорта, выполняющая роль сердца у низших хордовых, замещается сердцем у высших);

2. Усиление функции (появление 2 круга кровообращения, увеличение отделов сердца 2х,3х и 4х-камерное-привело к дифференцировке крови в полостях сердца, а в последующем и в сосудистом русле; увеличение сократительной способности миокарда привело к увеличению минутного объема крови и скорости движения крови по сосудам);

3. Активация функции (с увеличением скорости кровотока, объема циркулирующей крови, появлением и развитием капиллярной сети увеличилась площадь активной поверхности для газообмена, всасывания продуктов питания и диссимиляции);

4. Интеграция функций (с другими системами органов: дыхательной-газообмен, пищеварительной-всасывание питательных веществ, выделительной-фильтрация органов диссимиляции, нейрогуморальной-инкреция гормонов, иммунной);

5. Расширение функций (транспортная, трофическая, защитная, регуляторная, гомеостатическая).

Пороки развития и причины (клеточные механизмы):

1 - аплазия сердца-клеточная индукция, перемещение клеток, гибель клеток.

2 - наличие 2-х, 3х камерного сердца - клеточная индукция, дифференцировка.

3 - сохранение 2 дуг аорты - клеточная индукция, дифференцировка.

4 - дефекты межжелудочковой, межпредсердной перегородок-клеточная адгезия, перемещение клеток, гибель клеток.

5 - незаращение овального отверстия- клеточная адгезия, перемещение клеток, гибель клеток.

6 - персистирование Баталова протока - индукция, дифференцировка.

7 - транспозиция аорты - клеточная индукция, дифференцировка, клеточная адгезия, перемещение клеток.

8 - транспозиция легочной артерии - клеточная индукция, дифференцировка, клеточная адгезия, перемещение клеток.

10. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований выделительной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития выделительной системы у человека.

Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс (от нефридиальной выделительной системы у бесчерепных к почкам (предпервичная, вторичная почки) у позвоночных).

Способы эволюционных преобразований:

1. Субституция (смена предпочки, первичной и вторичной почки в филогенезе типа, в онтогенезе позвоночных);

2. Усиление функции (увеличение числа нефронов в почках, совершенствование процессов реабсорбции);

3. Активация функции (дифференцировка нефрона: появление капсулы Шумлянского, дистального и проксимального отделов извитого канальца, а у высших позвоночных-петля Генле приводят к более качественному и полному выведению продуктов диссимиляции из организма);

4. Интеграция функции: а) с кровеносной системой-образование почечного тельца; б)с кожей-потовые железы; в)органы дыхания-эпителий легких; г)с половой системой;

5. Расширение функции (у низших позвоночных-Вольфов канал выполняет 2 функции: мочевыведения и семяпровода. Регуляторная (водно-солевой обмен));

6. Специализация функции (у высших позвоночных Вольфов канал выполняет роль семяпровода, а мочеточника новое образование).

Пороки развития и причины(клеточные механизмы):

1 - аплазия почек-клеточная индукция, адгезия, перемещение клеток, частичная гибель клеток.

2 - гипоплазия почек(1-и 2-сторонняя)- клеточная индукция, адгезия, перемещение клеток, частичная гибель клеток.

3 - эктопия почек (грудная, брюшная, тазовая)-клеточная индукция, дифференцировка, перемещение клеток.

4 - изменение формы- клеточная индукция, дифференцировка, перемещение клеток.

5 - эктопия устья мочеточника (прямая кишка, промежность, матка, влагалище)- клеточная индукция, дифференцировка, перемещение клеток.

6 - гипоспадия-эктопия устья мочеиспускательного канала (головчатая, стволовая, мошоночная, промежностная) - клеточная индукция, дифференцировка, перемещение клеток.

11. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований нервной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития нервной системы у человека.

Основные эволюционные преобразования нервной системы у позвоночных:

1.Усиление главной координирующей функции за счет увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров.

2. Субституция - замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивным - зауропсидным, а затем маммалийным. Замещение старой коры (архикортекса) новой корой (неокортексом).

3. Расширение числа выполняемых функций: появление новых центров, связанных с высшей нервной деятельностью, психическими функциями, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейрогуморальную регулирующую систему.

4. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегментами туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезновением хвоста и формированием парных задних конечностей.

5. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных развитие идет одновременно).

Филогенетически обусловленные пороки развития нервной системы человека:

1. Анэнцефалия - отсутствие головного мозга.

2. Ариэнцефалия - отсутствие переднего мозга.

3. Микроэнцефалия - малые размеры головного мозга.

4. Лиссэнцефалия - отсутствие извилин в коре или их небольшое количество, небольшая глубина борозд или высота извилин.

5. Голопрозэнцефалия - общий желудочек переднего мозга, неразделение переднего мозга на полушария.

6. Рахисхис - несмыкание заднего шва нервной трубки спинного мозга.

7. Отсутствие мозолистого тела.

12. Основные направления и способы морфофункциональных преобразований эндокринной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития эндокринной системы у человека.

Основные эволюционные преобразования в эндокринной системе хордовых:

1. Переход от диффузной эндокринной системы к высокоспециализированной регуляторной системе, объединяющей железы внутренней секреции.

2. Усиление главной регуляторной и интегрирующей функции, увеличение числа секреторных клеток, появление в железах новых отделов и новых гормонов (задняя доля гипофиза, минералокортикоиды появились у наземных позвоночных).

3. Смена функции (переход некоторых желез от внешней секреции к внутренней, от способности воспринимать световые сигналы к секреции гормонов).

4. Олигомеризация - соединение нескольких зачатков в крупную железистую массу (тимус, мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа).

5. Гетеротопия - смещение места закладки органа (щитовидная железа).

6. Совершенствование связи с нервной системой, формирование единой нейро-гуморальной регуляции.

Онто-филогенетические пороки эндокринной системы человека:

1. Недоразвитие и гипофункция задней доли гипофиза.

2. Эктопия аденогипофиза (группа железистых клеток под слизистой оболочкой крыши полости рта).

3. Персистирование кармана Ратке (киста кармана Ратке между передней и средней долями гипофиза).

4. Щитоязычный проток - тяж клеток с полостью внутри (след гетеротопии щитовидной железы).

5. Эктопия щитовидной железы и срединные шейные свищи.

6. Срединные кисты шеи, располагающиеся по ходу движения закладок щитовидной железы.

7. Крипторхизм.

8. Добавочные дольки щитовидной железы, отдельные клетки, синтезирующие тироксин на вентральной стороне глотки.

9. Гетеротопия поджелудочной железы (островки железистой ткани в стенке тонкой кишки или желудка).

10.Добавочные надпочечники, добавочные кортикальные и мозговые тела.