I. Аномалии почечных сосудов. Аномалии артериальных стволов.

1. Аномалии количества и положения почечных сосудов:

а - агенезия, аплазия почечной артерии;

б - гипоплазия почечной артерии;

в - солитарная почечная артерия;

г - добавочная почечная артерия;

д - двойная почечная артерия;

е - множественные почечные артерии.

2. Аномалии формы и структуры артериальных стволов:

а - аневризмы почечных артерий (одно- и двусторонние);

б - фибромускулярный стеноз.

3. Врожденные артериовенозные фистулы. Врожденные изменения почечных вен:

а - аномалии правой почечной вены (множественные вены, впадение вен яичка в почечную вену справа);

б - аномалии левой почечной вены: кольцевидная левая почечная вена, ретраортальная левая почечная вена, экстракавальное впадение левой почечной вены.

II. Аномалии количества почек.

1. Аплазия.

2. Удвоение почки (полное, неполное).

3. Добавочная почка.

III. Аномалии величины почек: гипоплазия.

IV. Аномалии расположения и формы почек.

1. Дистопия почек:

а - односторонняя (грудная, поясничная, подвздошная, тазовая);

б - перекрестная.

2. Сращение почек:

а - одностороннее (L-образная почка);

б - двустороннее (симметричное - подковообразная, галетообразная почки; асимметричное - L- и S-образные почки).

V. Аномалии структуры почки.

1. Диспластическая почка (рудиментарная, карликовая почка).

2. Мультикистозная почка.

3. Поликистоз почек:

а - поликистоз взрослых;

б - поликистоз детского возраста.

4. Парапелъвикалъная киста, чашечные и лоханочные кисты.

5. Мультилокулярная киста.

6. Чашечно-медуллярные аномалии:

а - мегакаликс, полимегакаликс;

б - губчатая почка.

№141 Chordata. Систематика. Эволюция мочеполовых протоков позвоночных. Пороки развития мочеполовых протоков у человека.

Тип Хордовые, Chordata.

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Надкласс Рыбы, Pisces


Плакодермы, Placodermi 


Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

Акантоды, Acanthodei 


Лучепёрые рыбы, Actinopterygii


Лопастепёрые рыбы, Sarcopterygii

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи

Птицы, Aves

Млекопитающие или звери, Mammalia

У самок низших позвоночных предпочка, как орган выделения, редуцируется, а из увеличенной воронки ее нефрона и Мюллерова протока формируется яйцевод.

У самцов низших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток редуцируется полностью. Между первичной почкой и семенником образуются семявыносящие канальцы. Мочеполовой проток или Вольфов проток служит для выведения продуктов диссимиляции и половых клеток.

У самок высших позвоночных и человека так же редуцируется, воронка ее нефрона и Мюллеров проток формируют яйцевод, который дифференцируется на 3 отдела: маточные трубы, матку и верхнюю часть влагалища.

У самцов высших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток редуцируется. У млекопитающих и человека от Мюллерова протока формируется слепое выпячивание - мужская маточка (располагается в предстательной железе. Вольфов проток функционирует как семяпровод.

Пороки развития мочеполовых протоков у человека.

1. Аномалии расположения почек (дистопии).

2. Взаимоотношения и формы почек.

3. Аномалии количества.

4. Аномалии почечной паренхимы.

5. Чашечково-лоханочные системы.

6. Сосуды почек.

1. Аномалии расположения почек (дистопии) связаны с нарушением в процессе эмбриогенеза подъема и ротации почек. Различают гомолатеральную (торакальную, поясничную, подвздошную и тазовую) и гетеролатеральную (перекрестную) дистопию.

2. Аномалии отношения и формы. Аномалии взаимоотношения (сращение почки) составляют около 13% всех почечных аномалий. Различают подковообразную и гантелеобразную формы почки, а также асимметричные (S-, L-, и И-образные почки) формы сращения.

3. Аномалии количества. Удвоение почек - наиболее распространенная аномалия. Удвоение бывает полным и неполным. При неполном удвоении почки кровоснабжение двух ее половин осуществляется одним сосудистым пучком.

4. Аномалии почечной паренхимы. В число аномалий почечной паренхимы относят:

1) агнезию почки - результат отсутствия закладки органа в процессе эмбриогенеза,

2) аплазия почки - тяжелая степень недоразвития почечной паренхимы,

3) гипоплазированая почка - уменьшенная в размерах нормально сформированная почка,

4) дополнительная третья почка - аномалия, обусловленная отделением части метанефрогенной бластемы,

5) кистозные аномалии паренхимы, наиболее распространенной является поликистоз.

5. Серьезная аномалия развития является отсутствием соединения уборочных трубок с мочевыми канальцами, образующихся самостоятельно. Накопление в последних мочи приводит к преобразованиям в полости (кисты), которые заполнены жидкостью. Они сжимают нормальные канальцы, которые в этой связи не могут выполнять свою функцию. Такой порок развития получила название врожденной кистозной почки.

6. Аномалии чашечково-лоханочной системы. В число этих аномалий относятся:

1) мега-каликоз - дисплазия почечных чашечек, сопровождающейся их увеличением,

2) чашечковый дивертикул - аномалия, характеризующаяся наличием кистозного образования, связанного с малым почечно-чашечным узким каналом.

7. Аномалии почечных сосудов. Различают: атрезию почечной артерии, аплазия почечной артерии, гипоплазию, дополнительные почечные артерии, врожденный стеноз и аневризма почечной артерии.

Аномалии развития мочеточника. Различают аномалию начальных и конечных отделов мочеточника, а также аномалии его формы и строения

8. Довольно часто на одной или обеих сторонах образуется двойной мочеточник. Встречается мегауретер, его стриктура, кольцеобразный мочеточник и мочеточник позади полой вены и подвздошной кишки.

9. При атрезии (заращения) заднего прохода (анального) у новорожденных женского пола может возникнуть сообщение между прямой кишкой и влагалищем (прямокишечная-влагалищная фистула), а у новорожденных мужского пола - между прямой кишкой и мочевым пузырем (прямокишечно-пузырная фистула). В последнем случае необходимо немедленное хирургическое вмешательство. При частичном сохранении просвета - урахуса может образовываться киста, заполненная жидкостью, а при полном сохранении - образуется умбиликоуринарная фистула, которая создает возможность утечки мочи через пупок.

10. Иногда наблюдается отсутствие мочевого пузыря (атрезия), неполное удвоение пузыря, двухкамерный мочевой пузырь, дивертикул мочевого пузыря, сужение и щель мочевого пузыря.

№142 Chordata. Систематика. Филогенез половой системы позвоночных. Онтофилогенетические пороки развития половой системы человека.

Тип Хордовые, Chordata.

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Надкласс Рыбы, Pisces


Плакодермы, Placodermi 


Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

Акантоды, Acanthodei 


Лучепёрые рыбы, Actinopterygii


Лопастепёрые рыбы, Sarcopterygii

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи

Птицы, Aves

Млекопитающие или звери, Mammalia

Хордовые животные за исключением оболочников являются раздельнополыми. Половые железы у разных полов низших хордовых очень сходны по строению, а половой диморфизм у мужских и женских особей слабо выражен.

Так у ланцетника половые железы у самцов и самок имеют вид пузырьков, метамерно располагающихся в стенках протоков. Половые клетки попадают в околожаберную полость через разрыв стенок, откуда с током воды через атриопор выходят наружу.

Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонатома, в области ножек сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половых желез, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетического и эпигенетического факторов дифференцировки полов. Индифферентность развивающейся половой железы называется первичным гермафродитизмом. Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных позвоночных – круглоротых – половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя – семенником.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментный участок индифферентной половой железы. Да и зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы.

Но, все же, начиная с костистых рыб и далее у всех остальных позвоночных, в норме наблюдаются отличия половых органов у самок и самцов. У самок яичник всегда имеет фолликулярное строение, а в семенниках появляются семявыносящие каналы, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду. У немногих живородящих рыб оплодотворение внутреннее, а в основном у рыб оплодотворение наружное, поэтому половые железы сильно разрастаются в связи с выделением большого количества половых продуктов.

Амфибии, как и рыбы, анамнии. У них, как и у рыб, чаще наружное оплодотворение, только у хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее. Продуцируют амфибии также большое количество половых продуктов.

У всех высших позвоночных, т.е. амниот (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворение внутреннее. У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У самок рептилий лучше развивается правый яичник, а у птиц – левый. У птиц яйцевод дифференцирован на отделы: передняя часть его выделяет белковые вещества, а задняя – вещества, необходимые для формирования скорлупы. Рептилии и птицы – клоачные животные.

У млекопитающих происходит дальнейшее усложнение половой системы. Только половая система однопроходных млекопитающих (утконос и ехидна) напоминают половую систему рептилий и птиц (откладывание яиц, наличие клоаки). Усложнение половой системы млекопитающих связано прежде всего с развитием приспособлений для вынашивания детеныша в матке и питания их через плаценту. Матка у самок образуется за счет срастания расширенных частей задней части яйцеводов. Противоположные концы яйцеводов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками. У самцов большинства видов млекопитающих семенники выходят наружу и лежат в мошонке. Появляется у них сложная система придаточных желез (семенные пузырьки, предстательная железа) и копулятивные органы.

Половые железы у млекопитающих развиваются, как и других позвоночных, впереди закладок почек, но затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники в норме опускаются из брюшной полости в мошоночную, вместе с обволакивающей их складкой брюшины.

Закладка половой системы у обоих полов млекопитающих происходит на стадии 3-4 недель в виде половых валиков – утолщений целомического эпителия на поверхности первичных почек и протекает в начальных стадиях развития одинаково. От валиков в первичную почку врастают тяжи (половые шнурки) с зачатковыми клетками, называемыми гонобластами.

Дифференцировка индифферентной половой железы по мужскому или женскому типу начинается на 6-8 недели. При развитии по мужскому типу половые шнуры превращаются в семенные канальцы, а гонобласты образуют сперматогенный эпителий. При развитии по женскому типу происходит рост половых шнуров, образующих корковую часть яичника, а мозговая часть яичника образуется из мезенхимальных элементов остатков тела первичной почки (мезонефроса).

В эмбриогенезе всех позвоночных выводящие протоки половых желез тесно связанны с выделительными канальцами.

При развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке закладывается пронефрический канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один канал называется вольфовым каналом, а другой мюллеровым. Вольфов канал вступает в связь с каналами первичной почки. Мюллеров канал срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним – впадающий в клоаку.

У всех позвоночных животных, вне зависимости от пола, обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров протоки, но судьба их различна у разных животных в зависимости от пола, и принадлежности к тому или иному классу.

У самок рыб и земноводных вольфов канал выполняет функцию мочеточников, а мюллеров - яйцеводов. У самцов мюллеров канал редуцируется, а вольфов выполняет роль мочеточника и семяпровода. Семенные канальца при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У амниот, т.е. у рептилий, птиц и млекопитающих, судьба вольфова и мюллерова каналов несомненно иная. Вольфов канал у самцов выполняет в основном функцию семяизвергательного канала, только отщепившийся от его каудальной части проток выполняет роль мочеточника вторичной почки. В семяпровод открываются протоки придаточных половых желез – предстательной и семенных пузырьков. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а вольфов канал за исключением отщепившегося от его каудальной части протока, выполняющего роль мочеточника, становится семяпроводом. У самок мюллеров канал выполняет роль яйцеводом, а вольфов канал за исключением отщепившегося от его каудальной части протока, выполняющего роль мочеточника, редуцируется.

У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала, у пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых они парные. У плацентарных, имеющих одно влагалище, копулятивный орган непарный, но образуется он в результате срастания парных зачатков.

В эмбриогенезе человека также закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция, но со своеобразными особенностями. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой – utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придатки семенника – эпидидимис. Иногда кроме канальцев, превращающихся в эпидидимис, остается несколько рудиментальных канальцев туловищной почки – парадидимис, склонных к патологическому перерождению. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Это нарушение может привести к образованию кист и злокачественных опухолей.

Таким образом, у высших хордовых животных, в том числе и у человека, в процессе эволюции половой системы произошли изменения в следующих направлениях: во-первых, в сторону специализации половых желез у самок и самцов, во-вторых, к установлению тесной связи с различными частями выделительной системы, и, в-третьих, к окончательному переходу от наружного оплодотворения к внутреннему.

Аномалии и пороки развития половой системы.

1. Ovotestis – нарушение дифференцировки половых желез, в результате чего в половой железе сочетаются элементы семенника и яичника. У детей, имеющих ovotestis обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.

2. Крипторхизм – неопущение яичек в мошонку из брюшной полости у плодов мужского пола (к 8-му месяцу внутриутробного развития). Яички обычно в этом случае бывают недоразвитыми, а часть семявыносящих каналов заменена соединительной тканью. Для предотвращения бесплодия мальчикам в раннем возрасте необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку.

3. Utriculum masculinus (мужская маточка) – рудимент мюллерова канала у мужчин, располагающийся в предстательной железе. В норме во время эмбриогенеза у организмов мужского пола закладываются вольфовы и мюллеровы каналы. Позже мюллеровы каналы у них редуцируются. Если они не редуцируются полностью, тогда возникает данная аномалия.

4. Эпидидимис – придаток семенника, образованный у организмов мужского пола за счет вступления в связь канальцев первичной почки (mezonephros)с семенниками.

5. Парадидимис – рудиментарные канальцы туловищной почки (каудальнее эпидидимиса), которые склонны к патологическому перерождению.

6. Нарушение редукции вольфова протока у плодов женского пола. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественных перерождений.

7. Агенезия – полное отсутствие матки, маточных труб и влагалища, связанные с недоразвитием мюллерова протока.

8. Гипоплазия матки – рудиментарная матка.

9. Атрезия – отсутствие канала или отверстия матки, труб, влагалища, связанные с реканализацией мюллеровых протоков.

10. Удвоение матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытий). Данная аномалия развивается в результате нарушения срастания мюллеровых канадов во время эмбриогенеза.

11. Отсутствие или недоразвитие, или неправильное расположение (эктопия) мужских половых органов – придатка яичка, семяпровода и семенных пузырьков.

12. Удвоение полового члена – нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека.

№143 Chordata. Систематика. Филогенез сосудов кровеносной системы хордовых. Гомология

артериальных жаберных дуг позвоночных. Онтофилогенетические пороки развития сосудов кровеносной системы человека.

Тип Хордовые, Chordata.

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Надкласс Рыбы, Pisces


Плакодермы, Placodermi 


Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

Акантоды, Acanthodei 


Лучепёрые рыбы, Actinopterygii


Лопастепёрые рыбы, Sarcopterygii

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи

Птицы, Aves

Млекопитающие или звери, Mammalia

Филогенез сосудов кровеносной системы хордовых.

У низших хордовых, в частности у ланцетника, кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Роль сердца выполняет брюшная аорта, от которой отходят приносящие жаберные артерии, в количестве 100-150 пар, несущие венозную кровь. Проходя через жаберные перегородки в неразветвленном виде кровь в артериях успевает окислиться и через выносящие парные жаберные артерии уже артериальная кровь поступает в корни спинной аорты, которые сливаются в непарную спинную аорту, от которой идут сосуды, несущие питательные вещества и кислород ко всем частям тела. Венозная кровь со спинной части собирается в передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в левой и правой кювьеровы протоки, а из них в брюшную аорту. Кровь от брюшной стороны собирается в подкишечную вену, которая несет кровь в печень, где она обеззараживается, а оттуда по печеночной вене также впадает в кювьеров проток и далее брюшной сосуд.

У высших хордовых, в частности у низших позвоночных, т.е. у круглоротых и у рыб, усложнение кровеносной системы выражено в появлении сердца, которое имеет одно предсердие и один желудочек. В сердце бывает только венозная кровь. Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Круговорот крови по телу сходен с кровеносной системой ланцетника. От сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется, и от них окисленная (уже артериальная) кровь разносится по всему телу и по венам возвращается к сердцу.

С выходом животных на сушу и с появлением легочного дыхания, появляется второй круг кровообращения. Сердце получает не только венозную, но и артериальную кровь, и поэтому дальнейшая эволюция кровеносной системы идет по пути обособления двух кругов кровообращения. Это достигается делением сердца на камеры.

У земноводных и рептилий трехкамерное сердце, которое не обеспечивает полного разделения двух кругов кровообращения, поэтому еще происходит смешение артериальной и венозной крови. Правда, у рептилий желудочек уже разделен неполной перегородкой, а у крокодила четырех камерное сердце, поэтому смешение артериальной и венозной крови наблюдается в меньшей степени, чем у земноводных.

У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на четыре камеры – два предсердия и два желудочка. Два круга кровообращения, артериальная и венозная кровь не смешиваются.

Гомология артериальных жаберных дуг позвоночных.

У всех эмбрионов позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят жаберные дуги артерий. Они гомологичны артериальным дугам в кровеносной системе ланцетника. Но у них число артериальных дуг небольшое и равняется числу висцеральных дуг. Так у рыб их шесть. Первые две пары дуг у всех позвоночных испытывают редукцию, т.е. атрофируются. Оставшиеся четыре дуги ведут себя следующим образом.

У рыб разделяются на приносящие к жабрам и выносящие из жабер жаберные артерии.

Третья артериальная дуга у всех позвоночных, начиная с хвостатых амфибий, превращается в сонные артерии и несет кровь к голове.

Четвертая артериальная дуга достигает значительного развития. Из нее у всех позвоночных животных, опять же начиная с хвостатых амфибий, образуются собственно дуги аорты. У амфибий и рептилий парные, у птиц правая дуга (левая атрофируется), а у млекопитающих левая дуга аорты (правая атрофируется).

Пятая пара артериальных дуг у всех позвоночных, за исключением хвостатых амфибий, атрофируется.

Шестая пара артериальных дуг теряет связь со спинной аортой, из нее образуются легочные артерии.

Сосуд, связывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется ботталовым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как результат нарушения нормального развития этот проток может сохранятся у других позвоночных и человека. Это будет врожденный порок сердца и необходимо в этом случае оперативное вмешательство.

Аномалии и пороки развития кровеносной системы у человека.

1. Шейная эктопия сердца – расположение сердца в области шеи. Сердце человека развивается из парных закладок мезодермы, которые сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Если сердце задерживается в области первоначальной закладки, то и возникает данный порок, при котором ребенок обычно погибает сразу после рождения.

2. Дестрокардия (гетеротопия) – расположение сердца справа.

3. Двухкамерное сердце – остановка развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца в этом случае отходит только один сосуд – артериальный ствол.

4. Незаращение первичной или вторичной межпредсердной перегородки (гетерохрония) в области овальной ямки, которая у эмбриона является отверстием, а также полное их отсутствие приводит к образованию трехкамерного сердца с одним общим предсердием (частота встречаемости 1:1000 рождений).

5. Незаращение межжелудочковой перегородки (гетерохрония) с частотой встречаемости 2,5-5:1000 рождений. Редким пороком является ее полное отсутствие.

6. Персистирование (нарушение дифференцировки) артериального, или ботталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Когда легкие не функционируют, у человека во время зародышевого развития имеется ботталлов проток. После рождения проток зарастает. Сохранение его ведет к серьезным функциональным нарушениям, поскольку проходит смешанная венозная и артериальная кровь. Частота встречаемости 0,5-1,2:1000 рождений.

7. Правая дуга аорты – самая частая аномалия жаберных дуг артерий. При развитии происходит редукция левой дуги 4-й пары вместо правой.

8. Персистирование обеих дуг аорты 4-й пары, так называемое «Аортальное кольцо» - у эмбриона человека иногда не происходит редукции правой артерии 4-й жаберной дуги и корня аорты справа. В этом случае вместо одной дуги аорты развиваются две дуги, которые обогнув трахею и пищевод, соединяются в непарную спинную аорту. Трахея и пищевод оказываются в аортальном кольце, которое с возрастом сжимается. Порок проявляется нарушением глотания и удушением.

9. Персистирование первичного эмбрионального ствола. На определенной стадии развития у эмбриона имеется общий артериальный ствол, который потом разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочной ствол. Если перегородка не развивается, то общий ствол сохраняется. Это приводит к смешению артериальной и венозной крови и обычно заканчивается смертью ребенка.

10. Транспозиция сосудов – нарушение дифференцировки первичного аортального ствола, при котором перегородка приобретает не спиральную, а прямую форму. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочной ствол – от левого. Этот порок встречается с частотой 1:2500 новорожденных и несовместим с жизнью.

11. Открытый сонный проток – сохранение комиссуры между 3-й и 4-й парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозг.

12. Персистирование двух верхних полых вен. У человека аномалией развития является наличие дополнительной верхней полой вены. Если обе вены впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данная аномалия встречается с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.

13. Недоразвитие нижней полой вены – редкая аномалия, при которой отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардиальных вен. Редко встречается атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или верхнюю полую вену).

14. Отсутствие воротной системы печени.

№144 Chordata. Систематика. Филогенез сердца позвоночных. Стадия формирования сердца в эмбриогенезе человека. Онтофилогенетические пороки развития сердца человека.

Тип Хордовые, Chordata.

Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)

Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)

Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)

Надкласс Рыбы, Pisces


Плакодермы, Placodermi 


Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химерообразные

Акантоды, Acanthodei 


Лучепёрые рыбы, Actinopterygii


Лопастепёрые рыбы, Sarcopterygii

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda

Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.

Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи

Птицы, Aves

Млекопитающие или звери, Mammalia

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью.

Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся.

Закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Основные аномалии сердца и сосудов человека, их онтофилогенетическая обусловленность

- Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком.

- Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле. Из атавистических пороков развития сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг, остановимся на следующих: с частотой 1 случай на 200 вскрытии детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытии) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется.

- Наиболее частый порок (0,5—1,2 случая на 1000 новорожденных) — персистирование артериального, или боталлова, протока. Представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-и парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью.

- Стеноз и транспозиция крупных сосудов характерны для мальчиков.

- Дефект межпредсердной перегородки и открытый грудной проток встречаются чаще у девочек.

Сложные пороки составляют 20% и являются результатом токсикоза первой половины беременности, попыток прерывания беременности, вирусных заболеваний. Наиболее часто среди сложных пороков проявляется эктопия сердца. Иногда сердце находится вне грудной полости, более часто – правостороннее расположение дуги аорты или двустороннее расположение дуги аорты.

Другие нарушения – открытый артериальный проток, трехкамерное сердце (при общем желудочке или предсердии). Может наблюдаться аортопульмональный свищ – сохранение связи между аортой и легочной артерией, 25-30 мм диаметр отверстия.

№145 Учение о биосфере В.И. Вернадского. Понятие биосферы. Этапы развития биосферы: абиогенез, биогенез, неогенез. Воздействие человека на биосферу. Экологический кризис.

Процесс развития биосферы

Важнейшей частью учения Вернадского являются представления о ее возникновении и развитии. Современная биосфера возникла не сразу, а в результате длительной эволюции в процессе постоянного взаимодействия абиотических и биотических факторов. Первые формы жизни, по-видимому, были представлены анаэробными бактериями. Однако созидательная и преобразующая роль живого вещества стала осуществляться лишь с появлением в биосфере фотосинтезирующих автотрофов – циан бактерий и сине-зеленых водорослей (прокариотов), а затем и настоящих водорослей, и наземных растений (эукариотов), что имело решающее значение для формирования современной биосферы. Деятельность этих организмов привела к накоплению в биосфере

свободного кислорода, что рассматривается как один из важнейших этапов эволюции.

Параллельно развивались и гетеротрофы, и прежде всего – животные. Главными датами их развития являются выход на сушу и заселение материков (к началу третичного периода) и, наконец, появления человека.

В сжатом виде идеи В. И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом:

1. Вначале сформировалась литосфера – предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера.

2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т.е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох.

3. Живые организмы – главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью». (В. Вернадский)

4. Грандиозный геологический эффект деятельности обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.

5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.

Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноосфере, т. е. сфере разума.

В целом учение Вернадского о биосфере заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы.

Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей природной среды.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.





Возникновение жизни или абиогенез — процесс превращения неживой природы в живую.


Биогенез — образование органических соединений живыми организмами.

Ноогенез — появление и эволюция разума.

Человечество в процессе жизнедеятельности безусловно влияет на различные экологические системы. Примерами таких, чаще всего опасных, воздействий является осушение болот, вырубание лесов, уничтожение озонового слоя, поворот течения рек, сброс отходов в окружающую среду. Этим самым человек разрушает сложившиеся связи в устойчивой системе, что может привести к её дестабилизации, то есть к экологической катастрофе.


Экологический кризис — особый тип экологической ситуации, когда среда обитания одного из видов или популяции изменяется так, что ставит под сомнение его дальнейшее выживание.

Основные причины кризиса:

- Абиотические: качество окружающей среды деградирует по сравнению с потребностями вида после изменения абиотических экологических факторов (например, увеличение температуры или уменьшение количества дождей).

- Биотические: окружающая среда становится сложной для выживания вида (или популяции) из-за увеличенного давления со стороны хищников или из-за перенаселения.


Кризис может быть: глобальным и локальным.


Бороться с глобальным экологическим кризисом гораздо труднее, чем с локальным. Решение этой проблемы можно достигнуть только минимизацией загрязнений, произведенных человечеством до уровня, с которым экосистемы будут в состоянии справиться самостоятельно. В настоящее время глобальный экологический кризис включает четыре основных компонента: кислотные дожди, парниковый эффект, загрязнение планеты суперэкотоксикантами и так называемые озоновые дыры.

№ 146 Экология как наука, предмет, задачи. Биоценоз, экосистема, биогеоценоз. Вклад в развитие этих понятий Г. Мебиуса, А. Тенсли и В.Н. Сукачева. Виды экосистем. Антропогенные экосистемы, их отличия от природных.

Экология (греч. oikos — жилище, местопребывание, logos — наука) — биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Этот термин был предложен в 1866 г. немецким зоологом Эрнстом Геккелем. Становление экологии стало возможным после того, как были накоплены обширные сведения о многообразии живых организмов на Земле и особенностях их образа жизни в различных местообитаниях и возникло понимание, что строение, функционирование и развитие всех живых существ, их взаимоотношения со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые необходимо изучать.

Объектами экологии являются преимущественно системы выше уровня организмов, т. е. изучение организации и функционирования надорганизменных систем: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы в целом. Другими словами, главным объектом изучения в экологии являются экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания.

Задачи экологии меняются в зависимости от изучаемого уровня организации живой материи. Популяционная экология исследует закономерности динамики численности и структуры популяций, а также процессы взаимодействий (конкуренция, хищничество) между популяциями разных видов. В задачи экологии сообществ (биоценологии) входит изучение закономерностей организации различных сообществ, или биоценозов, их структуры и функционирования (круговорот веществ и трансформация энергии в цепях питания).

Главная же теоретическая и практическая задача экологии — раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу.

Взаимодействие человеческого общества и природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустынивание огромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически все экосистемы планеты, газовый состав атмосферы, энергетический баланс Земли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие.

Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия ботаников, зоологов и микробиологов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и биофизике их истинную универсальность.

В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится наукой не только биологической, но и социальной.

Методы экологии подразделяются на полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры) и экспериментальные (эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.

Для изучения и прогнозирования природных процессов широко используется также метод математического моделирования. Такие модели экосистем строятся на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях. При этом правильно построенные математические модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, но она служит одним из путей анализа реальности.

Сочетание полевых и экспериментальных методов исследования позволяет экологу выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды, что позволит не только восстановить динамическое равновесие природы, но и управлять экосистемами.

Экосистема — это функциональное единство живых организмов и среды их обитания. Основные характерные особенности экосистемы — ее безразмерность и безранговость. Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом — природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема — биогеоценоз — участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. B.Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов. Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Следует указать, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему: Экосистема = Биотоп + Биоценоз.

Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть естественными или созданными человеком – антропогенными.

Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них, но незначительное.

Среди антропогенных экосистем выделяют два основных вида – агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) и урбосистемы (урбанистические системы).

Агроэкосистемы - искусственные экосистемы, которые возникают в результате сельскохозяйственной деятельности человека для получения продукции автотрофов (урожая). Например, пашни, сенокосы, пастбища. В агроэкосистемах так же, как и в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии).

Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.

Основными отличиями агроценозов от естественных биоценозов являются:

■ незначительное видовое разнообразие;

■ короткие цепи питания;

■ неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);

■ источник энергии – Солнце и деятельность человека;

■ «эволюция» за счет искусственного отбора, производимого человеком;

■ отсутствие саморегуляции и существования без поддержки человека.

Таким образом, агроценозы – это неустойчивые система, способные существовать только при поддержке человека.

Урбосистемы (урбанистические системы) - искусственные системы, которые возникают в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. В составе урбоэкосистем выделяют: промышленные зоны, включающие промышленные объекты различных отраслей хозяйства; селитебные зоны с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.п.; рекреационные зоны (лесопарковые), предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.д.)

№147 Понятие экосистемы. Основные структурные компоненты экосистемы. Трофические сети. Условия стабильности экосистем.

Экосистема— биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Основные компоненты экосистемы:


1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;

2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;


3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;


4. продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;


5. макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;


6. микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.


Трофическая (пищевая) цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов.

Продуценты (от англ. to produce – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы, преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения. Фитопланктон – мельчайшие водоросли – является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.

Консументы (от лат. консуме – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы (например, овца, заяц). Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (хищники).

Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним термина – деструкторы (от англ. to destruct – разлагать).

Трофические сети. В реальных природных экосистемах, включающих большое число видов организмов, функционируют и большое количество трофических цепей, причем некоторые виды участвуют одновременно в нескольких различных цепях питания, т е некоторые цепи образуют общие уровни. Комбинации различных трофических цепей, имеющих общие уровни в экосистеме, называются трофическими сетями.

Условия стабильности экосистем.

Понятия «стабильность» и «устойчивость» в экологии часто рассматриваются как синонимы, и под ними понимают способность экосистем сохранять собственную структуру и функциональные свойства при действии внешних факторов.

Более разумно разграничивать эти термины понимая под устойчивостью — способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к тому) состояние при влиянии факторов, которые выводят её из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики ответной реакции экосистем на внешние факторы разумно использовать в дополнение к названным ещё два термина: «упругость» и «пластичность».

Упругая система та, которая способна воспринимать существенные воздействия, значительно не изменяя своей структуры и свойств. Но если экосистемы, приведённые в качестве примера, рассмотреть с точки зрения перечисленных выше различий устойчивости и стабильности, то они попадут в различные категории. Устойчивость и стабильность — параметры экосистем зависящие чаще не так от структуры самих сообществ (их разнообразия), как от биолого-экологических характеристик видов-эдификаторов и доминантов образующих эти сообщества. Например, высокая стабильность и значительная устойчивость относится к сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на небольшое видовое разнообразие таких экосистем. Это связано прежде всего с тем, что сосна очень пластична и поэтому на трансформацию условий, в частности уплотнение почв она реагирует понижением продуктивности и иногда — распадом экосистемы. Но и в последнем случае в силу скудности субстрата питательными веществами и влагой её подрастающее поколение не встречает серьёзной конкуренции со стороны других видов, и экосистема очень быстро снова восстанавливается в том же виде эдифического климакса.

Другие параметры устойчивости и стабильности типичны, например, для сосняков на богатых почвах, где они могут смениться еловыми лесами, которые обладают более сильными эдификаторными свойствами. В них, несмотря на большое разнообразие (видовой состав, ярусность, трофическая структура и т. п.), экосистемы сосновых лесов отличаются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в этом случае выступает как промежуточное звено сукцессионного ряда. Ей удаётся занять и удержать какое-то время такие местообитания только в силу каких-нибудь необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются сильные конкуренты (ель или лиственные древесные породы).

№148 Энергетика экосистем. Поток энергии и круговорот веществ в экосистемах. Понятие биомов.

Воздействие человека на природные экосистемы и их биологическое разнообразие.

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза.

При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн -380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически-активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спек­тра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей сол­нечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолето­вой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. С последней обычно связан тепловой эффект.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетичес­ки активной - это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарно­го тростника, тропические леса, посевы кукурузы, в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР. В опытах с кондициони­рованными условиями по всем факторам среды за короткие перио­ды времени удавалось достичь эффективности фотосинтеза по ус­воению солнечной энергии порядка 8-10% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспе­чение (движение, поддержание температуры тела и т. п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конеч­ном счете связаны все возможности ее высвобождения из хими­ческих связей органического вещества.

Часть энергии переходит в тело организма-потребителя вместе с увеличивающейся массой (приростом, продукцией). Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия не усваиваются организмом. Они выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизнедеятельности (экскрементами). В последующем эта энергия высвобождается другими организмами, которые потребляют продукты выделения.

Количество энергии, расходуемой организмами на различные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедеятельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев превышают поступление (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивного роста организмов, особенно в периоды размножения, в теле фиксируется значительное количество энергии.

Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнооб­разии расходов энергии в среднем максимальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило десяти процентов».

Данное правило надо оценивать, как относительное, ориентировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной.

Биом — крупная биосистема, которая характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта, например, биом лиственных лесов умеренного пояса.

Основной признак, по которому выделяют биомы суши, — особенность растительности того или иного региона. Сходные биомы континентов объединяются в типы биомов. Продвигаясь с севера планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов.

1. Тундра. Биом занимает северную часть Евразии и Северной Америки и расположен между полярными льдами на севере и обширными массивами лесов на юге. По мере удаления от арктических льдов (Гренландия, Аляска, Канада, Сибирь) располагаются обширные просторы безлесной тундры. Несмотря на весьма суровые условия, здесь сравнительно много растений и животных. Особенно хорошо это видно летом, когда тундра покрывается густым ковром растений и становится обителью для большого количества насекомых, мигрирующих птиц и животных.

Основная растительность — мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Основной представитель животного мира — северный олень (североамериканская форма его называется карибу). Обитают также заяц-беляк, полевка, песец.

Внимание исследователей всегда привлекали лемминги (группа видов полевок из подсемейства хомяков), особенно сибирский и норвежский. Одна из загадок этих зверьков — с определенной регулярностью бурные вспышки численности.

2. Тайга — биом бореальных (северных) хвойных лесов. Она протянулась на 11 тыс. км вдоль северных широт земного шара. Ее площадь составляет около 11 % суши. Таежные леса растут только в Северном полушарии, поскольку широты Южного полушария, где они могли бы находиться, заняты океаном.

Условия таежного биома довольно суровые. Около 30-40 дней в году здесь бывает достаточно тепла и света для того, чтобы росли нормальные деревья (в отличие от тундры, где насчитывается несколько видов карликовых деревьев). Огромные территории покрыты зарослями ели, сосны, пихты и лиственницы. Почти половину этой площади занимает лиственница — листопадное хвойное дерево, представленное несколькими видами.

Из лиственных встречается примесь ольхи, березы, осины. Численность животных в тайге лимитирована небольшим количеством экологических ниш и суровостью зим. Основные крупные травоядные — лось и олень. Много хищников: куница, рысь, волк, росомаха, норка, соболь. Грызуны представлены широко — от полевки до бобра. К постоянным обитателям тайги относятся многие виды куропаток. Из земноводных встречаются в основном живородящие, так как прогреть кладку яиц за короткое лето невозможно.

3. Биом листопадных лесов умеренной зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года. Большинство деревьев умеренных широт относится к широколиственным породам. Это дуб, бук, клен, ясень, липа, граб. Вперемешку с ними встречаются хвойные — сосна и ель, тсуга и секвойя.

Большинство лесных млекопитающих — барсуки, медведи, благородные олени, кроты и грызуны — ведут наземный образ жизни. Волки, дикие коты и лисы — распространенные хищники. Множество птиц: дятлы, синицы, дрозды, зяблики и др. Данный биом характерен для Центральной Европы, частично Восточной Азии и востока США. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их интенсивного сведения для нужд сельского хозяйства. Современная лесная растительность сформировалась здесь под непосредственным влиянием человека. Нетронутыми можно считать, вероятно, лишь леса в Сибири и на севере Китая.

4. Степи умеренной зоны. Основные площади этого биома представлены азиатскими степями и североамериканскими прериями. Малая его часть расположена на юге Южной Америки и Австралии. Осадков недостаточно, чтобы здесь росли деревья.

но хватает, чтобы не допустить образование пустынь. Неравномерность выпадения осадков (от 250 до 750 мм в год) позволяет делить прерии от востока к западу Северной Америки на низкотравные (растения не выше полуметра), смешаннотравные (высота растений от 50 до 150 см) и высокотравные (травы достигают 3-метровой высоты). В Азии горы Алтая делят степи на западные (более сухие) и восточные.

Почти все степи распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. Почвы степей с высокими травами (главным образом злаки с обширной корневой системой) богаты гумусом (органическое вещество почвы), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В прежние времена на обширных степных просторах паслись огромные естественные стада травоядных млекопитающих. Сейчас здесь можно встретить только одомашненных коров, лошадей, овец и коз. Из коренных обитателей следует назвать североамериканского койота, евразийского шакала, гиеновую собаку. Все эти хищники приспособились к соседству человека.

5. Пустыни. Более 1/3 суши на нашей планете составляют неблагоприятные для жизни области — пустыни и полупустыни. Крупнейшая из них — Сахара (более 7 млн км2) почти равна площади Европы. Ежегодно ветер поднимает здесь от 60 до 200 млн т пыли, разнося ее далеко за пределы африканского континента.

Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает в год менее 250 мм осадков. Сахара, так же как пустыни Такла-Макан (Центральная Азия), Атакама (Южная Америка), Ла-Жойа (Перу) и Асуан (Ливия), относится к жарким пустыням. Однако есть пустыни, например Гоби, где в зимний период температура опускается до -20 °С.

Типичный пустынный ландшафт — обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность обширной пустынной области Сахары только на 20 % занята песками, остальное — галька, скалы, камни и солончаки.

Пустынные растения относятся в основном к группе суккулентов — это различные кактусы и молочаи. Много однолетников. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок (виды из семейства маревых). Эти растения имеют длинную, разветвленную корневую систему, с помощью которой можно добывать воду с больших глубин.

Животные пустыни невелики, что помогает им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Они выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных можно отметить верблюда, который долго обходится без воды, но чтобы выжить, вода ему необходима. А вот такие жители пустыни, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды неопределенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами.

6. Биом тропических саванн и лугопастбищных земель. Саванны представляют собой обширные открытые пространства, покрытые обильной травой, где лишь иногда встречаются одиноко стоящие деревья. Термин «саванна» означает «равнина без деревьев». Этот биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.

Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиками. Саванны находятся в Центральной и Восточной Африке, хотя встречаются и в Южной Америке, и в Австралии. Типичный пейзаж саванны — высокая трава с редкостоящими деревьями из рода акация, баобаб, древовидные молочаи.

Во время сухого сезона нередки пожары, уничтожающие засохшую траву. Пожары весьма необходимы саванне. Без них она покрылась бы густым лесом. Многие пожары намеренно вызываются человеком, контролирующим продвижение огня. В результате получается богатая полезными веществами зола, которая, смешиваясь с почвой, стимулирует отрастание новой надземной порции травы.

В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Хотя все травоядные животные саванны нуждаются в одном и том же источнике пищи — траве, у каждого вида есть к ней свои требования. Из-за этого острота борьбы за пищу снижается. Например, гну и зебра питаются крупной молодой травой, а газели Томпсона — мясистыми низкорослыми травами.

Огромное количество травоядных способствует тому, что в саванне проживает множество хищников. Особенность последних — высокая скорость передвижения. Саванна — это открытая местность. Чтобы догнать жертву, нужно быстро бегать. Поэтому на равнинах Восточной Африки обитает самое быстрое в наземном мире животное — гепард. Этот хищник охотится в одиночку. Другие — львы, гиеновые собаки — предпочитают совместные действия для отлова добычи. Третьи — гиены и грифы, питающиеся падалью — всегда наготове, чтобы захватить остатки или завладеть только что пойманной чужой добычей. Леопард подстраховывается, перетаскивая свою жертву на дерево.

7. Тропическое или колючее редколесье. Этот биом представлен в основном светлыми редкостойными лиственными лесами и колючими, причудливо изогнутыми кустарниками. Данный биом характерен для Южной, Юго-Западной Африки и Юго-Западной Азии. Монотонно-однообразную растительность иногда украшает величественный баобаб. Лимитирующий фактор — неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

8. Биом тропических лесов. Тропические дождевые леса занимают тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке, бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Постоянно влажный климат способствует тому, что растения здесь очень крупные и хорошо развитые. Лес сплошной стеной поднимается на высоту до 75 м. Верхний ярус представлен гигантскими деревьями. Почти все деревья увиты многочисленными лианами и украшены растениями-эпифитами и паразитами.

Солнечный свет очень плохо проникает сквозь густую листву деревьев, поэтому под ними практически нет растений и, конечно, животных. Все разнообразие животных сосредоточено в среднем ярусе тропического леса. Насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие свободно перемещаются вверх и вниз по стволам деревьев. Высоко наверху, в кронах, обитают животные, которые за всю свою жизнь ни разу не спускаются вниз, в тень. Среди них одна из самых крупных в мире хищных птиц — южноамериканская гарпия. Тут же можно встретить филиппинскую гарпию-обезьяноеда, известную тем, что она охотится даже на крупных обезьян.

На поверхности земли, в сумраке тропиков, можно увидеть слонов, тапиров, оленей, горилл и других млекопитающих. Они делят здесь пристанище с некоторыми нелетающими птицами, такими как шалашники.

В тропиках встречается растение с самыми крупными цветами. Это раффлезия арнольди — огромный цветок, распластанный но земле; имеет пять мощных мясистых полукруглых лепестков ярко-алого цвета и достигает в поперечнике одного метра. У цветка нет ни листьев, ни стебля, ни корней. Он паразитирует на корнях других тропических растений. Процесс опыления осуществляется мухами, которые слетаются на невыносимый запах падали, испускаемый этим чудом природы.

В тропических лесах постоянно выпадают обильные осадки, здесь всегда тепло без выраженных сезонных колебаний. Средняя температура в течение года составляет в среднем 26 °С. Средняя величина годовых осадков для всех дождевых тропических лесов — 230-240 см. Иногда их количество достигает 762 см, как, например, в департаменте Чоко (Колумбия). Относительная влажность в лесу составляет в среднем 76 %.

№149 Экология человека. Особенности человека как биологического вида с точки зрения его воздействия на окружающую среду. Причины демографического взрыва и увеличения антропогенного давления на окружающую среду.

Экология человека — комплексная эколого-социально-экономическая отрасль знаний, где все социальные, экономические и природные условия рассматриваются как одинаково важные составляющие среды жизни человека, обеспечивающие разные стороны его потребностей.




Человечество является частью биосферы, продуктом ее эволюции. Однако взаимоотношения человека и природных сообществ никогда не были безоблачными. Охотничья деятельность древнего человека, несомненно, ускорила вымирание многих крупных травоядных животных. В охотничьих целях поджигание растительности способствовало опустыниванию территорий. Человек начал менять и разрушать целые сообщества с переходом к скотоводству и земледелию.

За последние сто лет произошли два важных сдвига. Во-первых, резко увеличилась численность населения Земли. Во-вторых, еще более резко выросло промышленное производство, производство энергии и продуктов сельского хозяйства. В результате, человечество стало оказывать заметное воздействие на функционирование всей биосферы.

Негативные тенденции:

Рост народонаселения.

Изменение состава атмосфер и климата.

Загрязнение природных вод.

Истощение и загрязнение почвы.

Сокращение природного разнообразия.

Демографический взрыв — это резкое увеличение численности населения в результате снижения смертности при слишком высокой рождаемости.


В развивающихся странах наблюдается быстрый рост населения, значительно опережающий их социально-экономическое развитие, усугубляя и без того сложные проблемы занятости, социальной сферы, обеспечения продовольствием, экономики и т. п.

Современный демографический взрыв не только происходит в большом числе стран, непосредственно охватывая значительную часть мирового населения, но, по существу, прямо или косвенно затрагивает всё мировое сообщество, превращая локальную демографическую проблему в одну из глобальных проблем современности.

№ 150 Экологические характеристики популяций. Типы роста популяций. Популяции человека.

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу.

Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей

территории.

Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации.


Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. 


Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов.




Рост популяции означает увеличение ее численности. На этот показатель оказывают влияние многочисленные внешние и внутренние факторы, и прежде всего — соотношение рождаемости и смертности. Рост популяции сдерживают неблагоприятные условия, недостаток корма, хищники. В процессе роста новое поколение не всегда может «увидеть» родителей. Такой рост называется дискретным, или неперекрывающимся, что наблюдается у однолетних растений. Поколение, принесшее семена, отмирает, и новое поколение, которое образуется из семян, не застанет предыдущее. У многолетних растений и животных рост непрерывный или с перекрывающимися поколениями, так как каждое новое поколение некоторое время «живет» с родителями. По характеру увеличения численности различают два типа роста популяции.


Экспоненциальный тип характеризуется быстрым, постоянным, нелимитированным средой увеличением числа особей. Этот тип роста теоретически может наблюдаться в любой популяции на начальном этапе, когда нет хищников и достаточно пищи. Таким образом происходило увеличение численности кроликов, когда их завезли в Австралию. Так же росла и популяция опунции, завезенной на этот же континент, пока не появился вредитель

(кактусовая огневка), сдерживающий ее рост.


При логистическом росте численность популяции увеличивается в соответствии с логистическим уравнением (с непостоянной скоростью снижается по мере возрастания рождаемости). В процессе роста различают фазу положительного ускорения, логарифмического роста, фазу отрицательного ускорения и фазу развития. Но и такой тип роста в природных условиях часто нарушается в силу стихийных бедствий (пожары, засуха, извержения вулканов и пр.).

Человечество можно рассматривать как единую глобальную популяцию, разделенную на подчиненные популяции, главными из которых являются расы.

В биологическом (генетическом) смысле границы популяции, т.е. общности группы людей, определяет не пространственная близость, а родственные связи между членами популяций. Большие популяции подразделяются на субпопуляции.

Человеческие популяции характеризуются демографическими и генетическими показателями.

К демографическим характеристикам относят размер популяции, плотность населения, рождаемость и смертность, возрастная и половая структура, род занятий, экономическое состояние и др.

Генетическая структура популяций определяется системой браков и частотами генов.

Выделяют временные, относительно изолированные группы людей, называемые демами.

Демы характеризуются:

· Малым процентом лиц, происходящих из других групп (1-2%)

· Высокой частотой внутригрупповых браков (80-90%)

· Численность их обычно составляет 1,5-4 тыс. человек.

Более мелкие группы людей, в которых представителя других групп составляют не более 1 % называются изолятами. Изолирующими факторами могут быть географические (препятствия к передвижению), но чаще это социальные факторы (этнические, религиозные).

· Численность не более 1,5 тыс. человек

· Частота внутригрупповых браков составляет свыше 90%

Расчеты показывают, что если изолят существует не менее 4-х поколений (100 лет), то все члены его становятся не менее, чем троюродные сибсы.

Для популяций человека характерно явление инбридинг – родственный брак, ведущий к гомозиготности потомства.

Формы инбридинга:

1. Инцестный брак – это браки между родственниками первой степени родства: отец-дочь, брат-сестра, мать-сын.

2. Кровнородственный брак. Последствиями кровнородственных браков является повышение степени гомозиготности признаков и фенотипическое проявление патологических рецессивных генов, что ведет к повышению общей и наследственной заболеваемости.

№151 Экологические сукцессии, понятие, виды. Влияние человека на ход экологических сукцессий.

Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.

Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.

Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.

Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).

Первичные сукцессии.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Если взять участки земной поверхности, например, заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

·заселение живыми организмами

·увеличение их видового разнообразия

·постепенное обогащение почв органическим веществом

·возрастание их плодородия

·усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов

·уменьшение числа свободных экологических ниш

·постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем

·повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру.

В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например, ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

Смена сообществ под влиянием деятельности человека.

Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав.

Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем.

Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети.

Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи.

Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.

P192