1. Осевой скелет 2. Скелет головы(череп) 3. Скелет конечностей и их поясов.

Функции: опорная, двигательная, защитная, кроветворная, обменная( депо солей P и Ca).

Направления эволюции осевого скелета: дифференцировка позвоночника на отделы (от 2х-до 5), увеличение числа позвонков в отделах, появление грудной клетки.

Пороки: шейные и поясничные рёбра, расщепление задней дуги позвонков, увеличение числа поясничных и крестцовых позвонков, наличие хвоста.

У костых рыб: развиваются тела позвонков, остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. В позвоночнике 2 отдела- туловишный(есть рёбра) и хвостовой.

У амфибии появляются 2 новых отдела- шейный и крестцовый. Грудина хрящевая. Рёбра не доходят до грудины.

У рептилии: в позвоночнике 5 отделов- шейный , грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. 3 пары шейныз рёбер.

У млекопитающих: в позвоночнике 5 отделов- шейный , грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой.

57.

Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Заклатка переднего и заднего отдела пищ. системы происходит из эктодермы. Средний отдел и пищ. железы развиваются из энтодермы

Функции: механическая и химическая обработка пищи, всасывание питатальных веществ.

Направления эволюции: разделение пищ. трубы на отделы, развитие пищ. желез, появление зубов и дифференцировка, увеличение всасывательной поверхности.

Пороки: расщелина губы и нёба, закладка 2 рядов зубов, свищи шей, укорочения кишечника, добавочные доли печени, гетеротопия поджелудочной железы, персистирование клоаки.

У ланцетника: пищ. трубка дифференцированна на рот глотку и кишку, заканчивающая анальним отверстием. Глотка пронизана жаберными щелями, в её нижней части имеется эндостиль с железистыми клетками. Кишка содержит печеночный вырост..

У рыб: появляются челюсти, гомодонтная зубная система, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Хорошо развита печень, есть желчный пузырь. Увеличена всасывательная поверхность.

У амфибии: имеется ртоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появляется язык и слюнные железы. В слюне нет ферментов. В кишечнике есть 12-типерстная и прямая кишка, заканьчиваются клоакой.

У рептилии: ротовая полост отлелена от глотки, начинается дифференцировка зубов, в слюне появляются ферменты. Желудок имеет толстые мышечные стенки. Поисходит удлинение кишечника и возникает зачаток слепой кишки.

У млекопитающих: гетеродонтная зубная система. Желудок может быть многокамерный. Кишечник длиный, слепая кишка достигает больших размеров. Прямая кишка заканчивается анальним отверстием. Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет ворсинки.

Дыхательная система имеет эндодермальное происхождение.

Функции: образование голоса, согревание увлажнение очищение и проведение воздуха, газообмен.

Направление эволюции жвберного дыхания: от жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату, увеличение дыхательной поверхности за счёт образования жаберных лепестков, образование жаберных каппиляров.

У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, разделяющих жаберные щели, покоторым проходят жаберные артерии.

У рыб: развиваются жабры, расположенные на жаберных дугах и имеющие жаберные лепестки, обильно снабженны каппилярами. У кистеперых рыб начинается преобразование плавательного пузыря в лёгкие.

Направление эволюции лёгочного дыхания: появление и дифференцировка дыхательных путей, увеличение дыхательной поверхност лёгких, формирование вспомогательного аппарата органов дыхания.

Дыхательные пути амфибии: представленные готранно-трахейной камерой. Появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. Внутренняя поверхност лёгких амфибии крупноячеистая или гладкая. Около 50% газообмена происходит через кожу.

У рептилии: появлается гортань трахея и внелёгочные бронхи. Есть грудная клетка и межрёберные мышцы.

У млекопитающих: образутся носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Лёгкие альвеолярного строения. Появлятся диафрагма.

Пороки: гипоплазия гортани, дыхательных путей или лёгких, нарушение ветвления бронхов.

58.

Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов. Примеры.

Кровеносная система закладывается из мезодермы.

Функции: дыхательная, выделительная, трофическая, регуляторная, защитная, терморегулаторная, гомеостатическая.

Направления эволюции: появление и дифференцировка сердца, развитие второго круга кровообращения и полное разделение атрериальной и венозной крови, редукция и преобразование жаберных артериальных дуг.

Пороки: дефект межпредсердной перегородки, дефект межжелудочной перегородки, незаращение артериального протока, транспозиция сосудов, правая дуга аорты, 2 дуги аорты, сохранение 2 верхних полых вен.

У ланцетника: кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28, А). Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

У амфибий: сердце расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов.

У рыб: более активный образ жизни предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

У млекопитающих: прогрессивные изменения кровеносной системы сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкомерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка.

59.

Филогенез мочеполовой системы позвоночных. Эволюция нефрона и мочеполовых протоков. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

У низших позвоночных животных различают три генерации выделительных органов, сменяющих друг друга: предпочку, первичную почку и окончательную почку.

Предпочка, pronephros, - наиболее простая форма выделительных органов, которая закладывается у зародышей всех позвоночных, но у взрослых особей она функционирует только у некоторых видов рыб. Предпочка - это парный орган, состоящий из нескольких выделительных канальцев, или протонефридий. На одном конце канальца имеется воронка, которая открывается в полость тела, а другой конец канальца соединяется с выводным протоком, идущим вдоль тела. Правый и левый протоки в каудальном отделе тела открываются наружу или впадают в конечный отдел пищеварительной трубки. Вблизи воронок протонефридий находятся сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, которая сначала выделяется в полость тела, а затем поступает в просвет канальца.

У зародышей высших позвоночных закладка предпочки очень рано редуцируется, и на смену ей закладывается вторая генерация выделительных органов - первичная почка.

Первичная почка (вольфово тело), mesonephros, - парный орган, закладывается каудальнеепредпочки и состоит из сегментарных извитых канальцев, или мезонефридий. У высших позвоночных эти канальцы одним концом начинаются слепо и имеют вид двустенной чаши (капсулы). В капсулу впячивается сосудистый клубочек, glomerulus. В совокупности они образуют почечное тельце, corpusculusrents. Другим концом канадец соединяется с оставшимся протоком предпочки, который становится выводным протоком первичной почки (вольфов проток), ductusmesonephricus. Первичная почка закладывается и функционирует как выделительный орган у всех позвоночных в зародышевом периоде, а у взрослых особей только у круглоротых и некоторых рыб. У высших позвоночных первичная почка и ее мезонефральный проток функционируют определенное время, а затем частично редуцируются. Сохранившиеся части первичной почки служат зачатками для развития половых органов.

Латеральное протока первичной почки параллельно с ним у зародыша позвоночных животных из клеток, выстилающих полость тела, развивается парамезонефрическии проток, ductusparamesonephricus (мюллеров проток). Краниальные концы этих протоков открываются в полость тела, а каудальные соединяются друг с другом в общий проток, который открывается в мочеполовую пазуху, sinusurogenitdlis. Из парамезонефрических протоков у женской особи закладываются и развиваются маточные трубы, матка, влагалище, а у мужской особи - придатки половых органов. На смену первичной почке приходит третья генерация выделительных органов - окончательная почка.

Окончательная почка, metanephros, - парный выделительный орган, закладывающийся у зародыша позднее предпочки и первичной почки. Формируется окончательная почка из нефрогенной ткани и проксимального участка мочеточникового выроста протока первичной почки. Окончательная почка функционирует как мочеобразующий орган у высших позвоночных.

 Система половых органов у высших животных состоит из половых желез и половых путей.

Половые железы у позвоночных животных парные, развиваются на задней стенке тела, медиальнее первичной почки. Выводящие пути для половых клеток формируются из протока первичной почки (у особей мужского пола) и парамезонефрического протока (у особей женского пола).

У млекопитающих половые железы от места их закладки перемещаются в тазовую область, яичники остаются в полости малого таза, яички (семенники) у большинства млекопитающих (кроме некоторых насекомоядных, китообразных и др.) выходят из брюшной полости в кожную складку - мошонку. Из передней части клоаки у млекопитающих обособляется мочеполовой синус, в который открываются половые протоки. У живородящих млекопитающих мочеполовой синус преобразуется в преддверие влагалища. У особей мужского пола мочеполовой синус вытягивается в мочеполовой канал.

В мочеполовые протоки у особей мужского пола открываются также протоки семенных пузырьков, предстательной и бульбоуретральных желез; у особей женского пола образуются большие железы преддверия (влагалища).

Образование матки у плацентарных млекопитающих происходит по пути слияния имеющихся у большинства грызунов, слонов и некоторых других животных парных яйцеводов (двойная матка) в разделенную продольной перегородкой двураздельную матку (у некоторых грызунов, хищных животных, свиней). У копытных, китообразных и насекомоядных срастание яйцеводов таково, что образуется двурогая матка, и лишь у некоторых рукокрылых обезьян и человека матка имеет одну полость (простая матка), которая открывается во влагалище.

60.

Филогенез эндокринной и нервной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными.

В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри — невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок. Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному моз 17 позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции. У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют иефализоцией Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга,. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром. У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок.

Нарушения дифференцировки коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией (малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни.

Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система.

Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны). стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин), Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное, что их объединяет, — способность специфически изменять клеточный метаболизм при контакте с цитоплазматической мембраной.

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции. Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К нимотносятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин. В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена. Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки обнаруживаются в желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).

61.

Врожденные пороки развития, являющиеся следствием нарушения нормального хода эмбрионального морфогенеза, могут быть обусловлены как наследственными факторами (генные, хромосомные, геномные, зиготические мутации), так и неблагоприятными средовыми факторами, влияющими на развивающийся зародыш.