4. Методы внутриклеточной (микроэлектродной) и внеклеточной регистрации биопотенциалов возбудимых тканей.

Для регистрации биопотенциалов мембраны отдельной клетки используется внутриклеточный микроэлектродный метод. В этом случае фиксируется разность потенциалов между двумя электродами, один из которых активный вводится в клетку, а другой – находится во внеклеточной среде. В качестве активного электрода используется микропипетка, заполненная электролитом. Кончик этой пипетки не должен быть больше одного микрометра, чтобы при введении не повреждать клетку. Внутриклеточным способом регистрируются и мембранный потенциал покоя, и потенциал действия отдельной клетки. Для регистрации потенциалов действия в тканях: мозговой или мышечных, используют внеклеточные электроды, их накладывают на наружную поверхность ткани в разных точках или на поверхности тела в проекции органа. В этом случае регистрируется разность потенциалов между совокупностью возбужденных и невозбужденных клеток тканей или органа. Так регистрируют электрокардиограмму – электрические процессы в сердце; электромиограмму – электрические процессы в скелетных мышцах; электроэнцефалограмму – электрические процессы в мозге.

5. Фазные изменения возбудимости в процессе развития возбуждения и их соотношение с фазами потенциала действия.

Изменение возбудимости клеточной мембраны в ходе развития возбуждения клетки .В процессе развития потенциала действия клетка возбуждается и в ней меняется свойство возбудимости: в период деполяризации т. е. в начале развития потенциала действия мембрана совершенно невозбудима – любой даже сильный повторный стимул не способен вызвать в этот момент развитие нового потенциала действия – это состояние называется абсолютной рефрактерностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется абсолютной рефрактерной фазой. Затем в период восстановления мембранного потенциала или в период реполяризации возбудимость восстанавливается. Это состояние называется относительной рефракторностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется относительной рефрактерной фазой.В этот момент повторный раздражитель может вызвать развитие нового потенциала действия, но для этого он должен иметь силу больше порогового значения. У нервной клетки длительность абсолютной рефракторной фазы составляет 0,5-2 мс, длительность относительной рефракторной фазы – 5-10мс.

6. Классификация раздражителей. Законы раздражения: закон силы для одиночных клеток, волокон и тканей; закон соотношения силы и длительности; закон градиента.

Законы раздражения определяют, при каких условиях может возникать возбуждение. Закон силы или закон «всё или ничего»гласит — чтобы возникло возбуждение клетки, раздражитель должен иметь силу не менее порогового значения. Этот закон рассматривает также зависимость величины ответа от силы раздражителя. Если речь идет об отдельной клетке (нейрон, мышечное волокно), то зависимость носит название правила «все или ничего». Суть которого в следующем, если раздражитель имеет силу ниже порогового значения, ответа со стороны клетки нет — «ничего». Если раздражитель имеет силу выше порогового значения, то ответ — величина потенциала действия, остается постоянным, независимо от того, насколько раздражитель превысит пороговое значение – «всё». Если речь идет о ткани, т. е совокупности клеток, например, мышца – совокупность мышечных волокон, или нервный ствол – совокупность аксонов, то в этом случае величина ответа может быть (до определенного момента) тем больше, чем сильнее раздражитель. Это объясняется различной возбудимостью клеток. Наиболее возбудимые клетки реагируют на раздражитель меньшей силы, а по мере увеличения силы раздражителя в процесс развития возбуждения вовлекаются клетки, у которых порог раздражения выше. Закон соотношения силы и длительности действия раздражителяили Закон времениутверждает, что раздражитель для того, чтобы вызвать возбуждение должен быть не только достаточно сильным, но и должен действовать на ткань некоторое время, то есть быть достаточно длительным. Оказалось, что в определенном диапазоне существует обратная зависимость между силой и длительностью действия раздражителя: чем меньше времени действует раздражитель, тем выше должна быть его сила, чтобы возникло возбуждение. Есть следствие этого закона: даже сверхсильный раздражитель, но действующий короткое время, не способен вызвать возбуждение. Закон градиента утверждает, что раздражитель способен вызывать возбуждение, только если он достигает порогового значения достаточно быстро. Если раздражитель имеет низкую скорость нарастания, то, чтобы вызвать возбуждение его пороговая сила должна увеличиваться. При слишком медленном нарастании силы раздражителя ткань может разрушиться, но так и не ответить возбуждением, даже если при этом раздражитель достигнет величины значительно большей порогового значения. Дело в том, что в ответ на действие раздражителя в клетке запускаются два процесса: активирующий натриевую проницаемость мембраны за счет открытия натриевых каналов и инактивирующий натриевую проницаемость за счет закрытия натриевых каналов. При быстром нарастании силы раздражителя процесс активации опережает процесс инактивации и потенциал действия развиваются. А при медленном нарастании раздражителя инактивационные процессы могут опередить активационные и возбуждение не развивается. Этот закон лежит в основе закаливания. Постепенно нарастающий по силе раздражитель укрепляет здоровье, не нанося вреда организму. В целом законы раздражения определяют каким должен быть раздражитель, чтобы вызвать возбуждение: достаточно сильным, длительным и быстрым.