- •Тема 8. Характеристика класса Земноводные или Амфибии (Amphibia).
- •1. Общая морфо-биологическая характеристика амфибии как первопоселенцев суши.
- •2. Специфика строения в связи с двойственным характером приспособлений к водной и воздушно-наземной средам.
- •3. Размножение, развитие амфибий. Метаморфоз.
- •4. Основные экологические группы современных амфибий: водные, наземные, древесные, роющие.
- •5. Питание. Особенности распространения амфибий как класса (лимитирующие факторы).
- •6. Поведение. Суточная ритмика активности.
- •7. Роль амфибий в природных экосистемах и хозяйственной деятельности человека.
4. Основные экологические группы современных амфибий: водные, наземные, древесные, роющие.
В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.
Отряд безногие (≈60 видов).
Отряд хвостатые (280 видов).
В Беларуси из амфибий обитает 2 вида отряда хвостатых (тритоны) и 11 видов отряда бесхвостых (лягушки, жабы).
Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.
Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.
Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.
Продолжительность жизни земноводных невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша — 22, траченная лягушка — 18, камышовая жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая лягушка — 15, чесночница — 11, пипа — 8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными.
5. Питание. Особенности распространения амфибий как класса (лимитирующие факторы).
Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph-ryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.
Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, например, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. Однако из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторично водные формы исходно были хорошо приспособлены к наземному способу дыхания, но в дальнейшем были вытеснены в водоемы какими-то иными факторами. Среди наземных обитателей относительно слабо развитыми легкими отличается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. Исключительное положение занимает и семейство безлегочных саламандр, половина родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания произошла у них, вероятно, в связи с обитанием в горных ручьях. Однако и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, американская жаба-ага — единственный вид среди земноводных, обитающий в предустьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое. В местах с неблагоприятными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — в тундре). В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на протяжении всего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии
