Электрические и физиологические проявления возбуждения

Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раз­дражения клетки электрическим током (рис. 2.2).

При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электрото­нический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не явля­ется возбуждением.

При действии более сильного подпорогового тока возникает бо­лее пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный от­вет (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изме­няется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке разви­вается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значе­ние МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а за­тем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается поло­жительно относительно наружной. Затем значение МП быстро воз­вращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических прояв­лений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют рас­пространяющимся возбуждением, поскольку, возникнув в одном уча­стке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.

Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбуди­мых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых кле­ток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбужде­ния и секреции).

Рис. 2.2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б):

ЭП – электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ,

ПД – потенциал действия

Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки

В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^– (ионы Ca²⁺ участвуют в процессах возбуждения некото­рых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl^– важны для разви­тия торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обес­печивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные на­сосы и ионные каналы.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечи­вают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энер­гией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na⁺/K⁺ помпу (откачивает из клетки Na⁺ в обмен на К⁺), Ca²⁺ помпу (откачивает из клетки Ca²⁺), Cl^– помпу (откачивает из клетки Cl^–).

В результате работы ионных насосов создаются и поддержива­ются трансмембранные ионные градиенты:

• концентрация Na⁺, Ca²⁺, Cl^– внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);

• концентрация K⁺ внутри клетки выше, чем снаружи.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами:

• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K⁺ значи­тельно выше, чем для других ионов;

• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами:

• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов сущест­вует свой вид каналов;

• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активирован­ном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечива­ется селективным фильтром, который образован кольцом из отрица­тельно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом уз­ком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма, который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инакти­вационные ворота, изменяя свою конформацию, могут пере­крывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактиваци­онные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 2.3). При действии на во­ротную систему сигнала активационные ворота открываются и начи­нается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значи­тельной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (за­крытое) состояние.

Рис. 2.3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода

между ними:

1 – активационные ворота, 2 – инактивационные ворота

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активаци­онных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:

• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активацион­ных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему ли­ганда;

• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активаци­онных ворот является снижение МП (деполяризация) кле­точной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).