Димембранные органеллы

 

Митохондрии. Размеры: от 1 до несколько мкм длина; около 0,5 мкм – ширина.

 Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует много выростов – крист. Относительная площадь внутренней мембраны в 3-4 раза меньше, чем таковая у животной клетки. Между внешней и внутренней мембранами митохондрии имеется перимитохондриальное пространство, которое является местом скопления протонов.

Процесс образования АТФ в результате переноса протонов через мембрану получил название окислительное фосфорилирование.

Во внутреннем матриксе содержатся тяжи ДНК в виде кольцевых молекул, размещенных в нуклеоидах, белок, РНК, рибосомы.

Таким образом, митохондрии участвуют в дыхании, которое приводит к освобождению энергии. Митохондрии образуются от митохондрий путем деления.

Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриома.

Уникальной особенностью растительных клеток является наличие в них разнообразных цитоплазматических телец – пластид. Первые сведения о пластидах встречаются в работах А.Левенгука (1676). Значительный вклад в изучение пластид внесли Тимирязев, Годнев. Пластиды водорослей называют хроматофорами. Хроматофоры могут быть звездчатой, лентовидной формы.

Пластиды значительно крупнее митохондрий. Форма и размеры пластид очень разнообразны. Зрелые пластиды классифицируют на основе содержащихся в них пигментов.

Пигменты, локализованные в пластидах и участвующие в процессах фотосинтеза, принадлежат к трем классам: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. У всех высших растений содержатся хлорофиллы a и b. Причем хлорофилл  а в качестве основного, хлорофилл b в качестве дополнительного. Хлорофиллы с и d и обнаружены у водорослей.

К каротиноидам относят каротины – оранжевые пигменты – и ксантофиллы – желтые. Каротиноиды не растворимы в воде, но растворимы в жирах. Каротиноиды поглощают коротковолновые лучи спектра (синие, фиолетовые и ультрафиолетовые) и передают поглощенную энергию хлорофиллу.

Фикобилины: красные – фикоэритрины и синие – фикоцианины. Это пигменты багрянок и цианобактерий. Фикобилины доставляют поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла.

Пропластиды – мелкие, бесцветные недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических клетках корней и побегов. Это предшественники других, более дифференцированных пластид. Когда развитие пропластид задерживается из-за недостатка света, в них появляются проламеллярные тельца – полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называют этиопластами. На свету мембраны проламеллярных телец образуют тиллакоиды: этиопласты преобразуются в хлоропласты.

Хлоропласты по форме напоминают линзу, диаметром 5-8 нм, толщина около 1 мкм. Количество хлоропластов в клетке может быть от 20 до 100. Основная структурная единица хлоропластов – тилакоид. Внутренняя мембрана хлоропласта образует уплощенные замкнутые впячивания – тилакоиды, которые имеют форму дисков. Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами гран. На мембранах тилакоидов находятся хлорофилл, вспомогательные пигменты и ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза. Тилакоиды отдельных гран связаны друг с другом межгранными тилакоидами или тилакоидами стромы – ламеллами или фретами.

Пространство между гранами, как и в митохондриях, заполнено бесцветной стромой, в которой находятся ферменты, принимающие участие в фиксации СО₂, рибосомы. Как и митохондрии, хлоропласты имеют свою собственную ДНК, следовательно, генетический аппарат хлоропластов автономен.

В хлоропластах на свету из АДФ и неорганического  фосфата образуется АТФ, т.е. происходит фотосинтетическое фосфорилирование в отличие от окислительного фосфорилирования, которое происходит в митохондриях, где молекулы АТФ образуются не под действием света, а при окислении кислородом воздуха углеводов и жиров.

Именно в хлоропластах происходит фотосинтез: световая энергия преобразуется в химическую; хлоропласты участвуют в синтезе аминокислот, жирных кислот.

Нередко в хлоропластах имеются одно или несколько небольших зернышек первичного ассимиляционного крахмала.

Вообще выделяют синтез первичный и вторичный. При первичном синтезе органические вещества образуются из минеральных веществ. Таким процессом является фотосинтез, при котором исходный материал для образования органических веществ – СО₂ и Н₂О. Первый видимый продукт фотосинтеза – крахмал, который в соответствии со своим происхождением называется первичным.

Вторичный синтез – процесс преобразования органических веществ: синтез крахмала из сахаров, белков из аминокислот, жиров из глицерина и жирных кислот.

Первичный синтез происходит за счет световой энергии, вторичный – за счет внутриклеточной энергии, которая выделяется в результате процессов окисления. Первичный синтез свойственен только растительным клеткам, в животных клетках происходит вторичный синтез.

Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.

Лейкопласты – бесцветные пластиды. Если структура пропластид сохраняется в органеллах зрелых клеток, то такие пластиды и называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений: лейкопласты, запасающие белки называют протеинопластами, жиры – элайопластами, крахмал – амилопластами. В лейкопластах откладывается в запас вторичный крахмал, который сохраняется более продолжительное время, чем первичный ассимиляционный крахмал хлоропластов. Лейкопласты могут переполняться крахмалом настолько, что их строма и мембраны преобразуются в тонкую пленку. Чаще лейкопласты в клетках можно обнаружить вокруг ядра. Встречаются лейкопласты в клетках сердцевины стебля, в семенах, корнях, клубнях, корневищах, т.е. в клетках органов, спрятанных от действия солнечного света.

Хромопласты (греч. chroma – цвет) – пигментированные пластиды.  Яркая окраска плодов, лепестков, корнеплодов, листьев осенью обусловлена каротиноидами, сконцентрированными в хромопластах. С хромопластами связывается синтез некоторых витаминов.

Форма хромопластов определяется состоянием в них пигментов. Встречаются хромопласты трех типов:

1)                           хромопласты, в которых  каротиноиды откладываются в форме мелких кристаллов (у моркови). Пигмент, в частности каротин, может выкристаллизовываться в разной форме и занимать по  объему большую часть хромопласта. Тогда форма хромопластов может быть зубчатая, игловидная, серповидная, пластинчатая и т.д.

2)                           хромопласты, в которых каротиноиды  растворены в липоидных глобулах (в лепестках лютика);

3)                           хромопласты, каротиноиды которых связаны с фибриллами белка (у мандарина, томата).

Обычно хромопласты образуются при разрушении хлоропластов. При этом ламеллярные структуры разрушаются, разрушается хлорофилл, возрастает количество каротиноидов, которые собираются в строме пластиды в виде глобул или, как их еще называют пластоглобул.

Онтогенетические связи между пластидами покажем в виде схемы:

пропластиды                                        лейкопласты

 

этиопласты

 

хлоропласты                                         хромопласты

 

Относительно эволюционного происхождения пластид ученые считают, что хлоропласты, как и митохондрии, возникли от бактерий, которые нашли "убежище" в более крупных гетеротрофных клетках – предшественниках эукариот. Бактерии, имеющие возможность использовать молекулярный кислород для окисления питательных веществ и использовать энергию света, передавали эти полезные свойства более крупным клеткам, которые с такими "помощниками" имели явное преимущество перед своими современниками. В свою очередь более сложные клетки эукариот  охраняли свои симбиотические органеллы от неблагоприятных внешних воздействий.