Ультраструктура бактерий.

Структура бактериальной клетки хорошо изучена с помощью электронного микроскопа. Бактериальная клетка имеет низкую степень дифференциации и состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеоида. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды, споры.

Нуклеоид (хромосома) – эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид бактерий содержит циркулярно-замкнутую двойную нить ДНК, РНК и фермент, в частности РНК-полимеразу. РНК и РНК-полимераза находятся в центре, а на них намотана ДНК, которая расположена компактно. Один конец ДНК связан с мезосомами ЦПМ, что способствует разделению дочерних хромосом при репликации. Бактерии гаплоидные существа. Нуклеоид располагается в цитоплазме в виде клубка, может иметь форму сферическую, палочковидную, подковообразную. Нуклеоид не имеет ядерной оболочки, ядрышек, белков гистонов; так как нет митотического аппарата, то микробная клетка не делится митозом.

В клетке в зависимости от физиологического состояния может быть один или кратное двум количество нуклеоидов.

Функции нуклеоида: хранение генетической информации, участие в генетических процессах, а также в делении клетки и спорообразовании.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности – плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способные к репликации независимо от бактериальной хромосомы. Плазмиды детерминируют образование ферментов, которые расщепляют многие антибиотики и сульфаниламиды.

Цитоплазма – внутреннее содержимое бактериальной клетки. Представляет собой коллоидную массу, состоящую из растворимых белков, полисахаридов, липидов, РНК, микроэлементов, минеральных веществ, воды. В электронном микроскопе в цитоплазме выявлены: эндоплазматическая сеть, рибосомы и гранулярные образования.

Рибосомы – структуры в которых идет синтез белка. Они могут группироваться в полисомы.

Гранулы гликогена, крахмала, жира, зёрна валютина (полифосфаты) играют трофическую и диагностическую роль.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) – это обособленная от клеточной стенки и цитоплазмы полупроницаемая структура. ЦПМ имеет три слоя: двойной - фосфолипидный и глобулярный - белковый. Она ограничивает цитоплазму, поддерживает постоянство осмотического давления, контролирует водный и солевой обмен, обеспечивает питание бактерий за счет ферментов пермиаз, расположенных в ЦПМ. Также она участвует в делении клетки, биосинтезе компонентов клеточной стенки и капсулы. При впячивании ЦПМ внутрь клетки образуются мезосомы. Они являются аналогами митохондрий, связаны с нуклеоидом, принимают участие в делении клеток, спорообразовании, синтезе материала клеточной стенки, энергетическом метаболизме.

К леточная стенка – это внешняя структура бактерий, отделенная от ЦПМ узким ободком периплазматического пространства. Она прочная, упругая, придает клетке бактерий определенную форму и вместе с подлежащей ЦПМ поддерживает высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Клеточная стенка защищает клетку от действия вредных факторов среды, участвует в процессе её деления, транспорте метаболитов и питательных веществ.

Толщина клеточной стенки колеблется от 10 до 35 нм. Она состоит их полимеров или блоков, включающих липопротеиды, липополисахариды, протеины, тейхоевые кислоты. Главным и специфическим для клеточной стенки компонентом является муреин или пептидогликан (мукопептид). Он имеется только у эубактерий (кроме микоплазм).

У грамотрицательных бактерий клеточная стенка слоистая. Внутренний слой построен из пепдидогликана (5-20 %) и не содержит тейхоевых кислот. Науружный слой представлен липополисахаридами, фосфолипидами и белками. С внешней стороны располагается липополисахараид (ЛПС). ЛПС грамотрицательных бактерий обладает токсическими свойствами (связан с эндотоксином) и выраженными антигенными свойствами.

Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет однородную структуру, на 60-80% состоит из пептидогликана и тесно связанных с ним тейхоевых кислот.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под действием различных ингибиторов образуются клетки с измененной формой: протопласты – бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты – бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферо- и протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана и способные размножаться, называются L-формами.

Капсула – слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая чётко очерченные внешние границы. Состоит из гетерополисахаридов (кишечные бактерии), полисахаридов (стрептококки), полипептидов (бациллы сибирской язвы). В зависимости от толщины слоя и прочности соединения с телом различают капсулу или макрокапсулу, которая видна в световом микроскопе, микрокапсулу (К-антиген), которая выявляется при электронной микроскопии и слизистый слой, который непрочно связан с клеточной стенкой и состоит из экстрацеллюлярных веществ микроба.

У некоторых бактерий капсула постоянна, содержится у всех особей и во всех средах (Klebsiella pneumoniae, Streptococcus pyogenes). У пневмококков, возбудителей сибирской язвы, Clostridium perfringens капсула образуется только в макроорганизме, а на питательных средах её образование прекращается. Капсула является важным фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, связывает ионы тяжелых металлов, защищает от действия антител, комплемента, высыхания.

Ж гутики – тончайшие длинные нити, состоящие из сократительного белка флагеллина, определяющие подвижность бактерий. Берут начало от ЦПМ и прикреплены к ней и клеточной стенке специальными дисками.

По наличию жгутиков и их расположению бактерии разделяются на монотрихи – имеют 1 жгутик; лофотрихи – пучок жгутиков с одной стороны, амфитрихи – по одному жгутику или пучку жгутиков по полюсам, перитрихи – жгутики по всей поверхности клетки, атрихи – не имеют жгутиков.

Фимбрии и пили (ворсинки) – субмикроскопические нитевидные образования, состоящие из белка пилина. Пили общего назначения, обеспечивают адгезию (прилипание к поражаемой клетке), отвечают за питание, водно-солевой обмен. Половые (sex) пили, обеспечивают передачу генетического материала из клетки донора в клетку реципиента в процессе конъюгации.

Фибриллы (периплазматические жгутики) – органы передвижения у спирохет, состоят из отдельных переплетающихся нитей и располагаются между клеточной стенкой и ЦПМ.

Споры – покоящаяся форма жизненного цикла бактерий, состоящая из уплотненного участка цитоплазмы с нуклеоидом, одетого собственной плотной оболочкой. В спорах бактерии находятся в состоянии анабиоза.

У патогенных бактерий процесс спорообразования происходит вне организма, например в конце развития культуры на искусственных питательных средах, когда в них накапливаются вредные продукты метаболизма, или в окружающей среде, куда они попадают с выделениями человека и животных.

Спорообразование способствует сохранению вида и не является способом размножения.