5. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери — функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт — этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки — внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты — I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:
1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.
2. Базальная мембрана капилляров плода.
3. Внезародышевая мезенхима.
4. Цитотрофобласт.
5. Симпластический трофобласт.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная — ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).
2. Десмохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3. Эндотелиохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).
4. Гемахориальная — ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
6. Провизорные органы. Строение и функции.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ — это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.
1. Хорион — строение и функции смотри выше.
2. Амнион — образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция — создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша.
3. Желточный мешок — образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки — гонобласты.
4. Аллантоис («мочевой мешок») — это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.
5. Серозная оболочка — имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция — обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.