Средняя частота проявления на признак 0,40±0,07

зна че ние п р изна ка с п р а ва и с ле ва

п, л

25

А - чис ло а с им м е т р ичны х п р изна ко в n - чис ло п р изна ко в

О ц е нка ур о в ня с т а б иль но с т и р а зв ит ия п р о изво д ит с я п о б а ль но й ш ка ле, разра бот а нной для ра зны х видов ра с т е ний и ж ивот ны х. Н изка я с т е п е нь изм е не ннос т и т е ррит ории с оот ве т с т вуе т п е рвом у ба ллу , вы с ока я с т е п е нь -п ят ом у баллу .

О це нка п ос ле дс т вий а нт роп оге нного возде йс т вия п ре дп ола га е т с ра вне ние м оде ль ны х п лощ адок , вы де ле нны х на т е ррит ория х с ра зной с т е п е нь ю а нт роп оге нного возде йс т вия, либо п ут е м с ра вне ния вы борок с одной и т ой ж е п лощ а д ки, с о б р а нны х в р а зно е вр е м я д ля в ы я вле ния во зм ож ного ухуд ш е ния или улучш е ния с о с т о я ния о р га н изм а.

За дание для с а м ос т оя т е ль ной ра бот ы .

О д ним из на иб о ле е уд о б ны х о б ъе кт о в д ля п р о ве д е ния б иом онит о р инго вы х работ я вля ю т с я зе м новодны е, т.к. они обит а ю т на границе двух с ре д - водной и назе м ной , с ос т оя ние их орга низм а в п олной м е ре от ра ж а е т с ос т оя ние окруж аю щ е й с реды .

За да ние с ос т оит в т ом , чт обы да т ь оце нку с ос т оя ния окруж аю щ е й с ре ды п о в ы б о р ке о зе р но й ля гуш ки (Rana ridibunda), ис п о ль зуя м е т о д ф лукт уир ую щ е й а с им м е т рии. Д ля э т ого :

I. И с п о ль зуя п р изна ки д ля о ц е нки с т а б иль но с т и р а звит ия ля гуш е к , оп ре де лит е с ре д ню ю час т от у а с им м е т ричного п роя вле ния на п ризна к ( с ос т авит ь т а блицу ).

П р изна ки:

1. чис ло п о ло с на б е д р е;

2. чис ло п я т е н на б е д р е;

3. чис ло п о ло с на го ле н и;

4. чис ло п я т е н на го ле ни;

5. чис ло п о ло с на с т о п е;

6. чис ло п я т е н на с т оп е ;

7. чис ло п я т е н на с п ине;

8. чис ло бе лы х ос т ровков на п ла нт арной п ове рхнос т и 2 п а ль це;

9. чис ло бе лы х ос т ровков на п ла нт арной п ове рхнос т и 3 п а ль це;

10. чис ло бе лы х ос т ровков на п ла нт арной п ове рхнос т и 4 п а ль це.

П олос ой м ож но с чит ат ь т от э ле м е нт рис унка, д лина кот орого , п о кра й не й м е ре, в два ра за п ре вы ш ае т ш ирину.

Ба лл I II III IV V	В е личина п о ка за т е ля с т а б иль но с т и р а звит ия
	< 0,50
	0,50 - 0,54
	0,55 - 0,59
	0,60 - 0,64
	> 0,64

Т аблица 2 Ш ка ла о ц е нки о т кло не ний ор га низм а о т ус ло вий но р м ы

26

II. П о т а б лице 2 о п р е д е лит е б а лл, ха р а кт е р изую щ ий ис с ле д уе м ую т е ррит орию .

III. Сде лайт е вы вод о с т е п е ни т ра нс форм ирова ннос т и ис с ле дуе м ой т е р р ит о р ии.

З а нятие 4 (1-4)

В о з р а стна я стр ук тур а п о п ул я ц и й. Смер тно сть. По стр о ени е та бл и ц смер тно сти . В ычи сл ени е о жи да емо й п р о до л жи тел ь но сти да л ь нейш ей жи з ни

В аж ны м п оп уля ционны м п ока зат е ле м я вля е т с я возра с т на я с т рукт ура.

Каж д а я ос обь в п оп уля ции я вля е т с я чле ном какой -т о вре м е нной груп п ир о вки, т а к ка к им е е т в о зр а с т (на ча ль ную "т о чку о т с че т а " - в р е м я рож де ния). Соот ве т с т ве нно, в ка ж ды й м ом е нт вре м е ни п оп уля ция п ре дс т а вля е т с обой с овокуп нос т ь м нож е с т ва когорт, их чис ле нны й на бор и е с т ь возра с т ной с ос т а в п о п уля ции. Кого р т а - с о во куп нос т ь ос о б е й од но го вид а, о б ит а ю щ их в с хо д ны х ус ло вия х с р е д ы и од но вр е м е нно р о д ивш ихс я , т. е. с о в о куп но с т ь ос обе й - рове с ников . Когорт а - э ле м е нт а рная е диница п оп уля ционно-д е м о гр а ф иче с ко го а на лиза.

В озра с т на я с т рукт ура п оп уля ции от ра ж а е т т а кие п роце с с ы , ка к инт е нс ивнос т ь вос п роизве де ния, урове нь с м е рт нос т и , с корос т ь с м е ны п околе ний . Ча щ е вс е го возрас т ную с т рукт уру п оп уля ции вы ра ж а ю т с оо т но ш е ние м ко гор т.

Е с ли изве с т е н возра с т ной с ос т а в от д е ль но с ам цов и с а м ок , т о на ос и орд ина т от кла ды ва ю т возра с т , а на ос и а бс цис с в обе с т ороны от нуля - чис ло или п р о ц е нт о с о б е й д а нного во зр а с т а . В э т о м с луча е п о луча е т с я ф игур а, п охож ая на п ира м ид у, т а к ка к в ус т ойчивой п оп уля ции чис ло м олоды х ос обе й вс е гда боль ш е с т а ры х.

Гра да ции возрас т а вы бира ю т в с оот ве т с т вии с ос обе ннос т я м и организм ов . Н а ча ль ны й, или "нуле в о й ", во зр а с т вы б ир а е т с я д о с т а т о чно ус ло вно в за вис им о с т и о т об ъе кт о в и ко нкре т ны х за д а ч т ого или ино го ис с ле д ова ния. Ра зм е р на ча ль но й вы б о р ки, т. е. т о го р е а ль но го чис ла о с о б е й "нуле вого возра с т а ", за да ль не йш е й с удь бой кот оры х будут ве с т ис ь наблю де ния, с т а ра ю т с я с де ла т ь п о возм ож нос т и боль ш им . Т а к , в де м огра фиче с ких ис с ле д о в а ния х п р иня т ы вы б о р ки в 10000 и д а ж е в 100000 о с о б е й , в э ко ло гии— ча щ е вс е го в 1000 о с о б е й , хо т я , ко не чно, б ы в а ю т с луча и , когд а ис с ле д о ва т е ля м п риходит с я доволь с т вова т ь с я вы борка м и в 100 ос обе й . Чис ле ннос т ь когорт ы п о оп ре де ле нию с о вре м е не м м ож е т т оль ко с ниж а т ь с я . Соот ве т с т ве нно п о м е ре уве личе ния возра с т а когорт ы долж на с ниж а т ь с я и доля ос обе й , дож ивш их до д а нно го во зр а с т а .

В ы де ле ние возра с т ны х кла с с ов п роизводя т в за вис им ос т и от длит е ль нос т и ж изни изуча е м ы х о р га низм о в , а т а кж е о с о б е ннос т е й их ж изне нно го ц икла. Т а к , на п рим е р , для че лове ка вы бира ю т инт е рва лы п о 5 ле т , для м е лких гры зунов э т о м огут бы т ь инт е рвалы п о одном у или не с коль ку м е с я це в , для м ногих на с е ком ы х - около не де ли .

В р я д е с луча е в п ри р а зб ивке в с е го ж изне нно го ц икла на о т д е ль ны е возра с т ны е груп п ы оп ира ю т с я не с т оль ко на "а с т роном иче с кий " возрас т ( изм е ря е м ы й с ут ка м и, м е с я цам и или года м и), с коль ко на возрас т

27

"ф изио ло гиче с кий ", оп р е д е ля е м ы й д о с т иж е ние м т ой или ино й с т а д ии ра звит ия. Т а к , на п рим е р , у нас е ком ы х м ы м ож е м ра зличит ь с т а дию я йца, личин ки (в о м но гих с луча я х т а кж е р а зны х личиночны х во зр а с т ов , о т д е ля е м ы х линь ка м и), куко лки (у ха р а кт е р изую щ ихс я п о лны м п р е вра щ е ние м ) и в зр о с лого о р га низм а (им а го ).

П роце с с ы ра зм нож е ния и гибе ли в п оп уля ции с кла ды ва ю т с я из р а зм но ж е ния и гиб е ли о с о б е й в о т д е ль ны х ко го р т а х . Д ля а на лиза д ина м ики чис ле нно с т и п о п уля ц ий не о б хо д им о зна т ь д ве о с но вны е ха р а кт е р ис т ики когорт ы : с м е рт нос т ь и инт е нс ивнос т ь ра зм нож е ния. Кром е т ого , на чис ле ннос т ь влия е т м игра ция ос обе й , кот орая либо п оп олня е т п оп уля цию но вы м и чле на м и (им м игр а ц ия), либ о ум е нь ш а е т за с че т о т т о ка ча с т и о с об е й ( э м игр а ц ия).

См е рт нос т ь, ка к и п лодовит ос т ь , - ос новной де м огра фиче с кий п ара м е т р . Соот нош е ние м е ж ду п лодовит ос т ь ю и с м е рт нос т ь ю с ос т а вля е т с ам ую ва ж ную с т о р о ну изуче ния чис ле нно с т и п о п уля ц ий , п о с ко ль ку в лю б о й п о п уля ц ии э т и п ара м е т ры на ходя т с я в динам иче с ком ра внове с ии. Урове нь с м е рт нос т и оп ре де ля е т п род олж ит е ль нос т ь уча с т ия ос оби в вос п роизводс т ве п оп уля ции и видовы е ос обе ннос т и с т рат е гии ра зм нож е ния.

В е личина с м е р т но с т и о с о б е й ка ж д о й ко го р т ы ис чис ля е т с я о т но ш е ние м ко личе с т ва п огибш их в э т ом возра с т е к ко личе с т ву ж ивы х ос обе й т ого ж е возра с т а в на ча ле п ром е ж ут ка вре м е ни, п риним ае м ого за е диницу возра с т а . При т а ком оп ре де ле нии т е рм ину "с м е рт нос т ь " с оот ве т с т вуе т м нож е с т во с иноним ов : ве роя т нос т ь с м е рт и , урове нь с м е рт нос т и , уде ль ная с м е рт нос т ь , с корос т ь с м е рт нос т и , коэ ффицие нт с м е рт нос т и . И на че говоря, ве роя т нос т ь ю с м е рт нос т и для возра с т а х на зы ва е т с я чис ло mx, п оказы ва ю щ е е , ка кая ча с т ь ос обе й , дож ивш их д о да нного возра с т а х, п огибне т , не дож ив до с ле дую щ е го возр а с т а ( х + 1). В вид е фо р м улы э т о вы гля д ит т а к :

m _x =d_x/l_х,,

гд е d_x - ко личе с т во п огиб ш их, l_x - ко личе с т во ж ивы х ос о б е й в о зр а с т а х. См е рт нос т ь вы ра ж а е т с я обы чно в доля х или п роце нт а х . И ногда с м е рт нос т ь п ре дс т а вля ю т ка к количе с т во п огибш их ос обе й от т е оре т иче с кой когорт ы в 1000 о с о б е й .

Д ля вы чис ле ния с м е р т нос т и и не ко т ор ы х д р угих д е м о гр а фиче с ких п ара м е т ров обы чно с ос т а вля ю т с п е циа ль ны е де м огра фиче с кие т а блиц ы или т а б лиц ы с м е р т но с т и (в а нглий с ко м в а р иа нт е - т а б лиц ы ж изни (life tables)).

Ра с с м о т р им на п р им е р е в ы чис ле ние с м е р т но с т и гр а ча (Corvus frugilegus) п о р е зуль т а т а м м но го ле т не го ко ль ц е ва ния. Н а п р им е р , на м изв е с т на с уд ь б а 168 гра че й , п о гиб ш их в р а злично м во зр а с т е . В м о м е нт ко ль ц е в а ния во зр а с т вс е х ос обе й ус ловно одина ков (гне здовы е п т е нцы п е ре д вы ле т ом ). Сос т а вля е м т аблицу с м е рт нос т и .

П е р во на ча ль но м ы р а с п о ла га е м т о ль ко д а нны м и о ко личе с т ве п огиб ш их гра че й и их в о зр а с т е (во зр а с т е , в ко т о р о м о ни п о гиб ли ). За п о лня е м п е р в ую и вт орую гра фы т аблицы . В п е рвую - п ром е ж ут ки вре м е ни, за кот оры е п роизош ла гибе ль (возра с т ны е инт е рва лы ). В о вт орую - с оот ве т с т вую щ е е им ко личе с т во п огибш их ос обе й . Т ре т ь я гра фа т а блиц ы п ре дс т авля е т с обой

28

накоп ле нны е ча с т от ы гибе ли с низу - вве рх . В т о ж е вре м я э т а гра фа от раж ае т с оо т но ш е ние о с о б е й р а зличны х во зр а с т о в или возр а с т ную с т р укт уру .

В че т ве рт ой гра фе возра с т на я с т рукт ура п ре дс т а вле на в п роце нт а х . Пя т а я гра фа т а блицы – с м е рт нос т ь для каж д ого возра с т а , кот ора я п олуча е т с я в р е зуль т а т е д е ле ния ко личе с т ва п о гиб ш их о с о б е й в д а нно м в о зр а с т е на ко личе с т в о ж ивы х. Н а п р им е р : д ля во зр а с т но й ко го р т ы 1-2 го д а 56/168 и т а к д а ле е . П о с ле д ние (на иб о ле е с т а р ы е) во зр а с т ны е ко го р т ы ц е ле с о о б р а зно объе динит ь и вы чис лит ь с м е рт нос т ь для груп п ы наиболе е с т ары х ос обе й . Ка к уж е бы ло с ка зано, с м е рт нос т ь м ож но п ре дс т авит ь и в доля х (с м . т а блиц у *), и в п р оц е нт а х (ум но ж ит ь на 100).

Т аблица 2 См е рт нос т ь гра ча п о на ходка м м е рт вы х околь цова нны х п т иц

В озрас т , ле т	Ко личе с т во	Количе с т во В озра с т на я		См е ртнос т ь
(х)	п о гиб ш их, (dx)	ж ив ы х, (lx)	с т р укт ур а , (%)	(mx)
1-2	58	168	33.9+2,1	0,345
2-3	34	110	22.2+1.9	0,309
3-4	32	76	15.3+1,6	0,421
4-5	16	44	8.9+1,3	0.364
5-6	7	29	5.7+1.0	0,250
6-7	6	21	4.2+0,9	0.286
7-8	5	15	3.0+0,8	0,333
8-9	3	10	2,0 +0,6	0,300
9-10	1	7	1.4+0,5	0,143
10-11	2	6	1.2+0,5	0,333
11-12	1	4	0.8+0,4	0,250
12-13	1	3
13-14	1	2	1.4+0,5	0,500
14-15 В с е го в	1 168	1 495	100,0	0,339
с ре дне м

О ж идае м а я п родолж ит е ль нос т ь ж изни (e_x) вы чис ля е т с я п о форм уле:

(e_x)=2 - m/2m

За дания для с а м ос т оя т е ль ной ра бот ы . 1. Ко нт р о ль на д о ко ль ц о в а нны м и зя б лика м и (Fringilla coelebs) п о ка за л , чт о в в о зр а с т е 1-2 го д а п о гиб ла 650 о с о б е й , 2-3 го д а - 256; 3-4 144; 4-5 – 73; 5-6 - 36; 6-7 – 23; 7-8 - 22; 8-9 - 2; 9-10 -1; 10-11 –1.

1. Сос т а вь т е т а блиц у с м е рт нос т и .

2. В ы чис лит е с м е рт нос т ь, ож ида е м ую п родолж ит е ль нос т ь ж изни.

3. И зо б р а зит е во зр а с т ную с т р укт ур у в вид е гис т о гр а м м ы .

29