Накопление органических веществ и энергии (пирамиды вещества и энергии)
Пирамида энергии (продукции) отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень. Для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, так, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.
Скорость разрушения органических соединений подчиняется законам географической зональности и растет с увеличением притока солнечной энергии. При разложении часть органических остатков переходит в почвенный гумус, особенно велика его доля в условиях достатка тепла и небольшого дефицита влаги, т.е. в условиях степей, где запасы гумуса достигают 600-1000т/га. В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы и опад быстро разрушается, резервом минерального питания являются запасы гумуса.
Общее количество органического вещества в экосистемах определяется, главным образом, природными особенностями территории. Меньшую биомассу имеют травяные группировки. Так, луговые степи дают в среднем 250 ц / га, а сухие степи - всего 100 ц / га. Обращает на себя внимание отсутствие прямой зависимости между биомассой (общим количеством живого органического вещества в наземной и подземной сферах растительных сообществ) и осадков, то есть количеством ежегодно отмирающей органического вещества на единицу площади. Так, в луговых степях ежегодный опад в два-три раза превышает количество опада широколиственных лесов, хотя биомасса первых в 16 раз меньше биомассу этих лесов.
Роль фитоценоза в динамике биогеоценоза. Характер и степень воздействия фитоценоза на компонент биогеоценоза
Растительные сообщества в степи весьма непостоянны во времени. Их нестабильность можно угадать по взаимозамещению в суточной, сезонной и разногодичной динамике многих структурных элементов. Поскольку растительный покров слагается, прежде всего, из отдельных видов, а их броскость определяется характером цветения, то смена цветовых аспектов является одним из наиболее впечатляющих показателей изменчивости степного фитопокрывала. Даже в сухих степях в течение периода вегетации проявляется 7—8 цветовых аспектов (а в луговых степях — 12). Обилие цветовых аспектов и их большая концентрация на единицу времени — еще одно свидетельство высокой частотности экологических ситуаций в степных экосистемах. Чередование периодов с высокой частотностью цветовых аспектов и периодов депрессий — один из лучших номеров в степной программе экологической эксцентрики. Насыщенное цветовое ревю длится всего полтора-два месяца. Значит, на каждый цветовой аспект приходится приблизительно 3—4 дня. После столь бешенного цветового «канкана» степь надолго впадает в унылый буро-желтый транс. Такая экологическая аритмия характерна и для окраинных, и для внутриконтинентальных степей. Окраинные степи взрываются цветовыми эмоциями с места в карьер — ранней весной, а затем до осени впадают в апатию. Внутриконтинентальные степи не торопятся с генеративными побегами и, находясь с весны в депрессивном состоянии, ждут влажной, теплой и одновременно контрастной «макушки» лета.
За сменой цветовых аспектов кроются существенные трансформации растительного сообщества. В угоду экологической аритмии и контрастности растительный покров степи чередует годы с обилием видов растений с периодами, когда разросшиеся доминанты (ковыль и др.) вытесняют любых конкурентов. Например, в забайкальской настоящей степи доля ковыля тырсы может в разные годы колебаться от 21 до 61% общей фитомассы.
Нестабильность растительного покрова усиливает климатические колебания. Изменение высоты и разреженности растительности влияет на сумму, периодичность поступления и условия удержания в почве тепла и влаги. В то же время варьирование видового состава и связанная с этим разница запасов и структуры фитомассы являются фактором, прямо влияющим на ритмику функционирования микробных ассоциаций и животного населения в степи, задавая им крайне ломаный во времени ритм подачи основного средства существования — пищи.