1.2.4. Мышечная система и электрические органы

Цель занятия: изучить мышечную систему и электрические органы рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определённым нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика.

На рис. 17. представлена схема мышечной системы рыб.

Мышечную систему рыб разделяется на:

Мышечную систему тела (соматическую)

Внутренних органов (висцеральную)

Мускулы туловища, головы и плавников

Внутренние органы имеют свою мускулатуру

Рис. 13. Схема мышечной системы рыб

Мускулатура туловища рыб, как и у других позвоночных, развита сильнее всего. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.

Туловищная мускулатура представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца – m. lateralis magnus) (рис. 14). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делиться на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части. Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков (очень хорошо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны). На рис. 14 представлена мускулатура костистой рыбы (окуня).

Рис. 14. Мускулатура костистой рыбы (окуня): 1 – миомеры; 2 - миосепты

Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых рыб лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например, угрей, её нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).

Функция туловищной мускулатуры – обеспечить плавание рыбы (мышцы правой и левой сторон, поочерёдно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперёд).

Мышцы головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов. Плавники имеют свою мускулатуру.

Мышцы бывают:

Поперечнополосатые (скелетные мышцы (туловищные) и мышцы сердца)

Гладкие (мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющих периферическую (симпатическую) иннервацию)

Красные

Белые

Цвет мышц обусловлен наличием миоглобина – белка, легко связывающего кислород, чем миоглобина больше, тем мышцы более красные и наоборот (функция миоглобина - обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии).

В табл. 13. представлены различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).

Таблица 13

Различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик

Цвет мышечных волокон	Морфофизиологические характеристики
Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis)	Узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположены более поверхностно (у большинства видов рыб под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых. В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца. При медленном движении красные мышцы более активны (у рыб которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах). В красных мышцах содержится больше жира.
Волокна белой мышцы (m. lateralis magnus)	Широкие, более толстые, расположены более глубоко, в них мало миоглобина, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов; углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры; мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. При быстром движении, бросках белые мышцы более активны (рыбы «спринтеры» обладают почти исключительно белыми мышцами). Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходиться 96,3; 95,2 и 94,9 % соответственно). В белых мышцах содержится больше влаги и белка.

Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб ещё и от условий содержания (например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков – 5…19, сеголетков – 14…41, двухлетков – 25…50).

Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов рыб, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.

В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса (например, у кеты, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи – в 2,5 раза. Мышцы оводняются – содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества – рыба теряет до 98,4 % жира и 57 % белка).

Выход мяса в процентах к общей массе тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др. Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85 %), всего же у разных рыб выделяют 4…7 фракций белков.

Усвояемость. Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый – у лососевых, желтоватый – у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.

Качество мяса зависит: от диаметра мышечного волокна, а также от количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20…30 %, миофибрилл – 60…70, стромы – около 20 %.

Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязнённых нефтепродуктами водоёмах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.

Функции мышечной системы: всё многообразие движений тела, обеспечивает выделение тепла и электричества в организме рыбы (электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.).

Своеобразно изменёнными мышцами являются электрические органы, которые развиваются из зачатков поперечнополосатой мускулатуры и расположены в основном по бокам тела рыб (электрический сом), но могут располагаться и на других частях тела: например, у ската морской лисицы – на хвосте. Электрические органы состоят из множества мышечных пластинок (у электрического ската их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя – положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоёмах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели – моллюски, рачки, привлечённые более благоприятными условиями дыхания.

Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искажённые встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде.

В табл. 14. представлена способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб.

Таблица 14

Способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб

Способность к генерации электрических полей	Назначение генерируемого электричества	Представители
Сильно электрические виды рыб	Имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов – нападение и оборона	Электрический угорь, электрический скат, электрический сом
Слабо электрические виды рыб	Имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов – локация, сигнализация, ориентация	Обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты
Неэлектрические виды рыб	Не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10…15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества – локация, ориентация, сигнализация	Многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др.