2. Брожение и его значение

Многие микроорганизмы получают большую часть АТФ за счет анаэробного дыхания, или брожения. Некоторые клетки эукариот, временно испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки), также способны к брожению.

Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Брожению могут подвергаться спирты, органические кислоты, но чаще всего углеводы. В зависимости от метаболических путей, конечные продукты брожения различны (рис. 4).

Животные клетки при недостатке кислорода, некоторые клетки бактерий способны к молочнокислому брожению:

С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ → С₃Н₆О₃ + НАД⁺

В обычных условиях клетки животных и человека снабжаются кислородом, то есть в них идет процесс кислородного дыхания. Однако при большой физической нагрузке мышцы используют кислород быстрее, чем кровь успевает его доставлять, и тогда они синтезируют необходимую для их работы АТФ путем брожения. В мышцах ПВК превращается в трехуглеродное соединение – молочную кислоту, образуемую путем присоединения к ПВК двух водородных атомов от НАД·Н₂. Молочная кислота, образующаяся в мышцах, поступает в кровь. Однако накопление больших количеств молочной кислоты вредно для организма. После тяжелой мышечной работы мы некоторое время тяжело дышим – выплачиваем «кислородную задолженность». В конечном итоге, молочная кислота поступает в печень, где от нее отщепляется водород, то есть она вновь превращается в ПВК, которая поступает в цикл лимонной кислоты.

Растения и дрожжи способны к спиртовому брожению:

С₃Н₄О₃ → С₂Н₄О + СО₂;     С₂Н₄О + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН + НАД⁺

Спиртовое брожение было подробно изучено Луи Пастером, когда он занимался химическими проблемами виноделия. Вино приготовляют из виноградного сока, к которому добавляют дрожжи – одноклеточные грибы. Дрожжи сбраживают сахара, содержащиеся в виноградном соке, расщепляя их до ПВК. Каждая молекула ПВК распадается затем на молекулу двуокиси углерода и молекулу двухуглеродного соединения – ацетальдегида. Ацетальдегид присоединяет два атома водорода от НАД·Н₂ и превращается в двухуглеродный спирт этанол, или этиловый спирт, – активный ингредиент алкогольных напитков. Брожение происходит до тех пор, пока дрожжи не израсходуют весь имеющийся в среде сахар.

Но брожение не дает дополнительного количества АТФ, так что выход энергии на одну молекулу глюкозы, расщепленную путем брожения равен 2АТФ. Значительная часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, при этом так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание малоэффективно.

Таким образом, гликолиз является составной частью брожения и аэробного дыхания.

Рис. 4. Различные пути анаэробного дыхания

3. Вовлечение пвк в цикл Кребса

Гликолиз происходит в цитоплазме. У аэробных организмов ПВК и НАД·Н₂, образующиеся при гликолизе, поступают в митохондрии, где дыхание завершается. Наружная мембрана митохондрий отличается высокой проницаемостью и многие соединения легко сквозь нее проходят. Внутренняя мембрана менее проницаема.

При вовлечении ПВК в цикл Кребса это трехуглеродное соединение (3С) испытывает окислительное декарбоксилирование, то есть отщепление СО₂ с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций ПВК соединяется с веществом, которое называют коферментом А (КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А (рис. 5). Количества выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее: в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид:

С₃Н₄О₃ + КоА + НАД⁺ → СН₃СО ~ КоА + СО₂ + НАД·Н₂

НАД·Н₂, являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии, а ацетильная группа ацетилкофермента А включается в цикл Кребса.

Рис. 5. Схема вовлечения ПВК в цикл Кребса и сам цикл Кребса