3. Oсновні високоенергетичні сполуки. Провідна роль атф у біоенергетиці

У людини і тварин головними макроергічними сполуками є фосфор- та сірковмісні сполуки. Це значною мірою зумовлено особливостями структури атомів фосфору й сірки.

Макроергічні сполуки фосфатних похідних у живих організмах можна розділити на декілька типів.

Ангідриди фосфорної кислоти. З них найважливішою є АТФ:

АТФ є похідною аденілової кислоти, до фосфатного залишку якої приєднані ще дві молекули неорганічного фосфату у вигляді пірофос-фату. У молекулі АТФ наявні два макроергічні зв'язки, а в молекулі АДФ - тільки один. Внаслідок синтезу АТФ шляхом окислювального фосфорилювання (див. нижче) до АДФ додається ще один зв'язок, тобто енергія окислення субстрату трансформується в енергію піро-фосфатних зв'язків у молекулі АТФ.

Енергія, яка вивільняється при реакціях гідролізу різних речовин, як правило, невелика. Якщо вона перевищує 30 кДж/моль, то зв'язок, який гідролізується, називається високоенергетичним.

АТФ є головною поєднувальною ланкою між клітинними реакціями, які відбуваються з виділенням і поглинанням енергії. Вона є термодинамічно нестійкою молекулою й, гідролізуючись, утворює АДФ або АМФ і залишки фосфатів. При цьому виділяється вільна енергія. Саме ця нестійкість молекули АТФ дозволяє їй виконувати функцію переносника хімічної енергії. Для утворення АТФ необхідні АДФ, неорганічний фосфат, пев-кількість енергії АБ і наявність ферменту АТФ-синтетази:

У ході цієї реакції енергія запасається в АТФ і в подальшому використовується на різні види роботи. Реакція оборотна. У зворотному напрямку фермент працює як АТФаза, тобто розщеплює АТФ. В сутності, вільний неорганічний фосфат під час розкладу АТФ утворюється рідко. Звичайно він не залишається у вільному стані, а приєднується до іншої органічної сполуки, передаючи енергію. Цей тип реакції міжмолекулярного переносу називається трансфосфорилюванням.

Отже, у термодинаміці клітини АТФ можна розглядати як багату на енергію або «заряджену» форму носія енергії, а АДФ - як бідну на енергію або «розряджену» форму.

АТФ забезпечує енергією практично всі процеси життєдіяльності в організмі:

Таким чином, енергія поживних речовин у клітині трансформується спочатку в хімічну енергію АТФ, а потім АТФ служить безпосереднім джерелом енергії для здійснення різного роду роботи в біохімічних і фізіологічних процесах. Звідси - вміст АТФ у клітинах має першорядне значення з точки зору енергетичного режиму.

Головний шлях синтезу АТФ - це біологічне окислення, спряжене із процесом фосфорилювання, який відбувається в мітохондріях.

До сполук, які містять макроергічний зв'язок, окрім АТФ належать ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ.

Тіоефірні похідні. Крім фосфатних похідних, які мають макроергічні зв'язки, існують також тіоефірні сполуки, що утворюються в процесі активації молекул різних кислот, у тому числі й оцтової кислоти, за участю коферменту ацетилювання, що позначається КоА—SH (КоА - кофермент ацетилювання, а SH - функціональна група

Ацетил-КоА включається в цикл Кребса, у ході якого утворюється С02 й вода, а енергія акумулюється в АТФ. При розриві тіо-ефірного зв'язку виділяється в середньому 33,6 кДж енергії на 1 моль, тобто приблизно стільки ж, скільки (за деяких умов) при гідролізі АТФ на АДФ і фосфорну кислоту.