2. Термодинамические показатели водного режима растений: активность воды, химический и водный потенциал. Методы определения водного потенциала.

Химический потенциал (Ψ «пси») – энергетический уровень молекул вещества, выражающийся в скорости их диффузии. Химический потенциал воды называют водным потенциалом (Ψ_w), и он характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Размерность: в барах или в паскалях. Чем ниже энергия воды, тем ниже водный потенциал. Добавление к воде растворимых веществ уменьшает водн.потенциал. Наивысшая величина водного потенциала – у хим. чистой воды, эта величина принята за 0 (при станд.температуре и станд.давлении). Поэтому водный потенциал любого раствора и биологической жидкости имеет отрицательное значение. Водный потенциал складывается из 4-х компонентов:

Ψ_w = Ψ_s+ Ψ_p+ Ψ_g+ Ψ_m

Ψ_s (или Ψπ) - осмотический потенциал (величина, равная, но обратная по знаку осмотическому давлению), определяется присутствием растворённого вещества. Прямая зависимость с концентрацией растворённого вещества. Показывает, насколько прибавление раств.вещ-ва снижает активность молекул.

Ψ_p – потенциал давления. Отражает влияние механического давления на активность воды. В клетке – тургорное противодавление клеточной оболочки, которое возникает при её эластичном растяжении (поэтому потенциал давления равен по величине тургорному давлению, но со знаком минус).

Ψ_g – гравитационный потенциал, отражает влияние силы тяжести на активность воды, заставляет воду двигаться вниз, пока силе гравитации не будет противостоять другая сила. Гравитационный потенциал зависит от веса воды.

Ψ_m – потенциал набухания биколлоидов (или матричный потенциал), связан с поглощением воды клетками за счет гидратации белков и других биколлоидов.

Для оценки степени участия воды в различных химических, биохимических и микробиологических реакциях широко применяют показатель активности воды a_w, определяемый как отношение парциального давления паров воды над продуктом к парциальному давлению пара над чистой водой. Показатель «активность воды» был предложен У. Скоттом в 1953 г.

Методы определения водного потенциала: существует 3 типа методов определения водного потенциала.

1. Компенсационные – основаны на подборе раствора, с которым растительная ткань находится в состоянии водного равновесия (равенство осмотического потенциала наружного раствора и водного потенциала клетки). Параллельные образцы помещают в серию растворов осмотика разной концентрации.

2. Для прямого измерения давления водяного пара в замкнутом сосуде, содержащем образец ткани, используют термопарный психометр.

3. Метод камеры давления – основан на компенсации водного потенциала регистрируемым наружным давлением.

3. Сосущая сила клетки и водный потенциал. Методы определения сосущей силы клетки.

Тургорное давление (T) – давление протопласта на клеточную стенку, развивающееся в растительной клетке при заполнении ее водой; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.

Осмотическое давление (P) — давление, возникающее, когда вода диффундирует через полупроницаемую мембрану (мол-лы растворителя без растворенных в-в); численно равно давлению, которое необходимо приложить к р-ру, чтобы предотвратить поступление в него воды (= водный потенциал с обратным знаком). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

Возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением, и эта величина называется сосущей силой. Т.о.:

Сосущая сила (S) – это сила, с которой клетка всасывает воду. В изотонических и гипертонических растворах, когда тургор в клетке отсутствует, сосущая сила клетки равна ее осмотическому давлению: S = P(так же, как собственная сосущая сила любого раствора). В клетке, находящейся в состоянии тургора, часть осмотического давления расходуется на преодоление сопротивления упругой оболочки. Поэтому сосущая сила такой клетки будет меньше ее осмотического давления на величину тургорного давления: S = P - T. При погружении клетки в раствор ее водообмен определяется соотношением сосущих сил (водных потенциалов) раствора и клетки. Вода перемещается в сторону системы с большей сосущей силой или меньшим водным потенциалом.

Водный потенциал(Ψ_w)– это термодинамический показатель состояния воды в системе, характеризующий ее способность диффундировать, испаряться, поглощаться.складывается из 4х компонентов: Ψ_w =Ψ_s +Ψ_p +Ψ_g +Ψ_m

Ψ_s- осмотический потенциал; величина, равная осмотическому давлению, но обратная по знаку.

Ψ_p – потенциал давления;равен тургорному давлению, но противоположен по знаку. В раст. клетке представляет собой тургорное противодавление клеточной оболочки, возникающее при ее эластичном растяжении; положительное давление повышает водный потенциал, отрицательное его снижает.

Ψ_g – гравитационный потенциал; отражает влияние на активность воды силы тяжести.

Ψ_m – матричный потенциал (п. набухания биоколлоидов); связан с поглощением воды клетками за счет гидратации белков и др. биоколлоидов.

Наибольшая величина Ψ_wу чистой воды – условно принята за 0. Водный потенциал растворов, раст. тканей, почвы, атмосферы и т.д. обычно отрицательный.

Методы определения сосущей силы клеток:

Сосущая сила выражает способность растительной ткани поглощать воду в каждый конкретный момент времени, величина ее быстро меняется. Определяют сосущую силу для того, чтобы знать, в каких условиях водоснабжения находится растение.

1.Метод струек (по Шардакову) – основан на изменении концентрации растворов, в которые были погружены кусочки растительной ткани. Кусочки ткани погружают в ряд растворов известной концентрации и подбирают такой раствор, сосущая сила которого равна сосущей силе клеток. Если погрузить растительную ткань в раствор, сосущая сила которого больше сосущей силы клеток, то раствор будет отсасывать воду из клеток, вследствие чего его концентрация уменьшится. Наоборот, если сосущая сила клеток больше сосущей силы раствора, то клетки всасывают воду из раствора, который становится при этом более концентрированным. При равенстве сосущих сил клеток и раствора не происходит ни всасывания, ни отнятия воды, в результате чего концентрация раствора остается без изменения.

2. Рефрактометрический метод (м-д Максимова и Петинова) – суть та же, что у предыдущего, только изменения в концентрации р-ров определяются на рефрактометре, а не методом струек.

3. Метод полосок (поУршпрунгу).

Основан на подборе наружного раствора такой концентрации, при погружении в который полоска растительной ткани не меняет длины.При выдерживании кусочка ткани в растворе, сосущая сила которого больше сосущей силы клеток, раствор отнимает воду от клеток, тургор клеток уменьшается и соответственно уменьшается размер кусочка ткани. Если сосущая сила клеток больше сосущей силы раствора, то клетки всасывают воду и увеличиваются в объеме. При равенстве сосущих сил клеток и раствора не происходит ни всасывания, ни отнятия воды, и размеры клеток не изменяются.

Наиболее точные методы – те, что основаны на измерении концентрации окружающих клетки растворов (1 и 2).