Метамеризация осевой мд

Параллельно с описанными процессами происходит разделение МД на сегментированную (сомиты) и несегментированную (боковая пластинка). Сомиты возникают в результате метамеризации осевой МД, которая идет спереди назад. Они выделяются латеральнее (сбоку от) материала хорды. Материал сомитов посредством ножки сомитов переходит в материал боковой пластинки. Внутри сомитов возникает полость, переходящая в узкую щель, которая разделяет боковую пластинку на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки. Полость и щель не что иное, как целом.

В это же время в ходе нейруляции в передней части зародыша обособляется голова, формируются ротовые структуры, начинается дифференциация переднего кишечника (возникают жаберные щели в глотке, печеночный вырост), т.е. происходит органогенез.

КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ И НЕЙРУЛЯЦИИ

Все разнообразие гаструляционных и нейруляционных преобразований основано на немногих клеточных и молекулярных процессах: поляризации клеток, их сокращения и миграциях клеточных пластов. Это яркие примеры согласованного поведения больших масс эмбриональных клеток.

1. Поляризация клеток.

Любое изменение формы клеточного пласта в период гаструляции и нейруляции (и позже) начинается с того, что клетки данного участка поляризуются, т.е. вытягиваются в перпендикулярном или косом направлении к поверхности пласта. Поляризации всегда предшествует эпителизация. Процесс эпителизации (уплощение клеток и увеличение площади клеточных контактов) становится возможным при появлении в мембранах молекул клеточной адгезии (САМ) (подробности позже).

При этом клетки всегда поляризуются не поодиночке, а целыми группами (феномен контактной поляризации клеток, открытый Л.В. Белоусовым). Суть этого феномена в том, что в ответ на поляризацию одной клетки поляризуется соседняя. Нередко наблюдаются волны поляризации. Например, у шпорцевой лягушки при подворачивании пласта через дорзальную губу бластопора каждая клетка удлиняется более чем в два раза за три-пять минут. За один час поляризуется 20 клеток (участок пласта длиной около 200-300 мкм).

Поляризация основана на сложных перестройках цитоскелета и клеточных мембран. К преобразованиям цитоскелета относится сборка микротрубочек и микрофиламентов, которые вытягиваются по длинной оси клетки. В мембране происходит перераспределение ионных каналов и ионных насосов:

– ионные каналы перемещаются на апикальную сторону клетки;

– ионные насосы – на боковые и базальную сторону.

Результатом является изменение формы клетки, которая становится вытянутой.

2. Сокращение поляризованных клеток.

Простейший случай – формирование колбовидных клеток в области дорзальной губы бластопора (ДГБ) бесхвостых амфибий в начале гаструляции. Это происходит за счет «самопоедания» клетками своей апикальной мембраны (эндоцитоз) и встраивания мембранных пузырьков на противоположном полюсе (экзоцитоз). При этом апикальные поверхности клеток сокращаются, и пласт выгибается. Аналогичный процесс играет важную роль и в скручивании нервной трубки.

Рис. Схема формирования колбовидных клеток в области ДГБ бесхвостых амфибий.