4. Процессы переаминирования, их роль в превращении азота у растений и значение при прорастании и формировании семян.

Переаминирование — ферментативный процесс переноса аминогруппы с аминокислот на кетокислоты.  Реакции переаминирования катализируются ферментами – аминотрансферазами.

Аминотрансферазы содержатся в различных тканях животных, в растениях и в различных микроорганизмах. Небелковым компонентом аминотрансфераз является пиридоксальфосфат (витамин В6), играющий роль промежуточного переносчика аминогрупп от аминокислот на кетокислоты.

Аминотрансферазы широко распространены, т. е. процесс переаминирования аминокислот является общим для всех живых организмов и он играет важную роль в обмене веществ.

При восстановлении нитратов, а также при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них аммиака) в растениях может накопляться аммиак, который ядовит для большинства из них. В растении аммиак обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, образуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У многих низших растений образуется мочевина.

Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных органических веществ, таких, как аминокислоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ.

При прорастании семян расщепляются запасные белки, а количество конституционных белков не только не уменьшается, а все время увеличивается. Затем происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию. Так, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обез­вреживается в виде амидов. В процессах прямого аминирования и переаминирования образуются новые аминокислоты, которые перетекают в осевую часть зародыша, где из них строятся новые специфические белки. Специфичность этих белков закодирована в ДНК клеток зародыша.

Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью син­тезировать все необходимые ему аминокислоты из неорганических соединений. Аминокислоты могут образовывать­ся в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются непосредственно в хлоропластах и здесь используются на образование белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях.

5. Взаимосвязь процессов усвоения азота с дыханием и фотосинтезом.

Тут бла-бла про усвоение нитратов корнями из почвы, что будет в предыдущих вопросах. Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания и фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, согласно уравнению:

Процесс требует АТФ как источника энергии: для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ.

Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы: N03- + 2е -> N02

Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Поставщиком НАДН являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом и фотосинтезом. Для восстановления нитратов могут быть использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). При низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке.

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:

N02- + 6е -> NH4+

Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты могут поступать в растение из почвы и подвергаются восстановлению до NH4.

Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.

Аммиак также может служить источником азотного питания для растений, при этом он поступает в растения даже быстрее чем нитраты. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина).

Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.

 

Важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.