Закономерности онтогенетического развития биологических ритмов
Хельбрюгге обратил внимание на то, что формирование различных суточных ритмов различается по своим срокам не только в органах различных систем организма человека, но и в пределах одного и того же органа. Так, если четко выраженная суточная ритмичность диуреза наблюдается на 4-й неделе постнатального развития ребенка, то такая ритмичность в выведении с мочой калия и натрия обнаруживается только начиная с 3,5 месяца. Как известно, ритм диуреза отражает функции клубочковой системы почек, а ритм выведения калия и натрия связан с функциями почечных канальцев. Таким образом, процессы онтогенетического формирования суточных ритмов функций организма человека характеризуются гетерохронностью. У ребенка до 16-17-й недели постнатального развития ритм сна и бодрствования полифазный, и только после этого срока онтогенеза он становится монофазным суточным, хотя вплоть до 182-го дня жизни в этом ритме происходят постоянные фазовые сдвиги. Различия становления суточных ритмов разных функций развивающегося организма во времени Т. Хельбрюгге назвал «физиологической диссинхронией». Этим он хотел подчеркнуть физиологичность данного явления. Исследования закономерностей онтогенетического развития биологических ритмов у животных провели Г.Д. Губин и сотр. Основные результаты этих работ сводятся к следующему. Во-первых, онтогенетическое становление суточных ритмов связано со степенью зрелости рождающегося организма и с созреванием мор-фофункциональной организации той или иной системы органов (органа). Например, некоторые показатели функций печени (содержание в клетках гликогена, РНК) ритмично изменяются в течение суток уже у 19-дневных куриных эмбрионов, а эти же показатели в печени мышей и крыс обнаруживают суточные колебания только к 3-недельному постнатальному возрасту. Если только что вылупившийся из яйца цыпленок готов к самостоятельной жизни (зрелорождающийся организм), то только что родившийся мышонок или крысенок к жизни без матери неспособен (незрелорождающийся организм). Ф. Дэвис сообщает о суточной периодичности деятельности системы, контролирующей биологические ритмы и их взаимоотношения с внешней средой. Один из способов фотопериодической регуляции ритмов состоит в том, что с сетчатки глаза трансформированный световой импульс поступает в так называемое супрахиазматическое ядро, расположенное в передней части гипоталамуса над частичным перекрестом зрительных путей. Многие процессы в этом ядре подвержены ритмическим колебаниям, а его разрушение ведет к резким изменениям большого количества биологических ритмов организма. Существует мнение о супрахиазматическом ядре как главном генераторе ритмических процессов в организме (центральный пейсмекер). На пути передачи фотопериодического сигнала находится верхний шейный симпатический ганглий. Наконец, непременным участником в проведении фотопериодического воздействия является эпифиз, многие авторы рассматривают его в качестве второго центрального пейсмекера. Ф. Дэвис приводит данные изучения онтогенетического развития суточного ритма уровня активности эпифизарного фермента N-ацетил-серотонин-метилтрансферазы. Регулятор этого фермента находится в супрахиазматическом ядре гипоталамуса. Он влияет на эпифиз через симпатические проводники, идущие от верхних шейных ганглиев. Захватывание ритма активности эпифизарного фермента N-ацетил-серотонин-митилтрансферазы суточными изменениями освещенности происходит через сетчатку глаза и далее через ретиногипоталамический тракт с подключением супрахиазматического ядра.
Во-вторых, становление суточных ритмов разных функций организма в онтогенезе происходит не одновременно. Например, у 3-не-дельных мышей отсутствует суточный ритм приема пищи, а концентрация инсулина в плазме крови подчиняется выраженному суточному ритму. Следовательно, и развитию суточной периодичности функции у животных, так же как и у человека, свойственна гетерохронность.
В-третьих, в развитии системы ритмов существует определенная этапность. Сначала на основе созревания органов и функций формируется сам суточный ритм. Далее на базе восприятия внешних датчиков времени устанавливаются соответствующие фазовые отношения с периодически меняющимися условиями среды.
Этот процесс также неодновременен для разных функций организма. Так, Д. Вайнерт, Й. Шу при изучении фазовой динамики суточных ритмов в онтогенезе мышей в условиях нормального и инвертированного фоторежима установили, что ритмы разных функций организма по-разному изменяются под влиянием внутренних и внешних факторов. Суточный ритм приема пищи при перевернутом фоторежиме не приходил в соответствие с ним и через 13 недель опыта. Следовательно, в этом ритме сильно выражена эндогенная составляющая. Наоборот, суточный ритм содержания гликогена в клетках печени при измененном режиме освещения инвертировался уже к 5-недельному возрасту. Таким образом, этот ритм довольно сильно подвержен экзогенному воздействию.
Завершающим этапом онтогенеза биологических ритмов организма является установление связи между отдельными ритмами. Все это в совокупности означает, что в процессе онтогенетического развития усиливается как экзогенная (адаптация к биотическим и абиотическим периодичностям среды), так и эндогенная (внутри- и межсистемная координация функции) составляющие системы ритмов организма. Параллельно происходит увеличение амплитуд большинства суточных ритмов. В-четвертых, многие функции организма после рождения характеризуются хорошо выраженными высокочастотными (ультрадианными) колебаниями, мощность которых с возрастом уменьшается, а мощность суточных колебаний возрастает. Эти данные послужили основанием для представления о развитии суточных ритмов из ультрадианных. У взрослого организма одновременно существуют ультрадианные и суточные колебания функций. Но на разных этапах онтогенеза наблюдаются неодинаковые соотношения амплитуд этих ритмов. В позднем периоде онтогенеза мощность ультрадианных ритмов увеличивается. Г.Д. Губин и соавт. установили, что в процессе постнатального онтогенеза крыс каждый возрастной период (инфантильный, ювенильный, молодой, зрелый, предстарческии, старческий) имеет определенные параметры суточных ритмов организма, в частности изменяющуюся с возрастом амплитуду ритмов. В 1980 г. эти исследователи выдвинули концепцию, согласно которой онтогенез ритмов имеет вид спирали, обороты которой сначала постепенно возрастают (увеличивается амплитуда ритмов), а на поздних этапах жизни организма сокращаются (угасание амплитуд ритмов). Это представление получило название концепции «волчка». Среди параметров биологического ритма есть показатель, отражающий участие активной фазы ритма в деятельности той или иной функции в целом за сутки. По отношению к суточному ритму числа митозов - это процент делящихся в активной фазе клеток среди всех делящихся в течение суток, или пул митозов в активной фазе ритма, выраженный в процентах.
В процессе онтогенеза крыс суточный ритм числа митозов в эпителии пищевода по своей фазовой структуре становится дефинитивным на 30-й день жизни. Фазовая перестройка изначально монофазного ритма происходит через формирование двухфазного и в последующем с образованием вновь монофазного ритма с расположением его активной фазы на месте одной из активных фаз двухфазного ритма, возникающей в отрезке суток, противоположном тому, на который сначала приходилась активная фаза монофазного суточного ритма митозов.
Изучение суточных ритмов числа ДНК-синтезирующих и делящихся гепатоцитов у крыс разного возраста выявило, что оба показателя испытывают в онтогенезе фазовую перестройку и сдвиг фаз. Фазовые сдвиги суточных ритмов в ходе онтогенеза отмечены и в отношении некоторых других функций организма. Например, суточный ритм уровня активности тирозинаминотрансферазы в печени крысят к концу периода вскармливания претерпевает фазовую инверсию на 180 градусов.
Индивидуальное время живой системы можно представить как сумму времен фаз или стадий развития объекта. Тогда в Т1 можно выделить различные элементы. Графически Т1 можно изобразить в виде сложного составного вектора - хронограммы. Может наблюдаться явление хронополиморфизма - существование множества качественно тождественных, обладающих разными по составу и (или) строению Т1. Например, рассмотрение с хронологической точки зрения отдельных временных отрезков биографии разных людей.
Два Т1 равны, если их хронограммы при взаимном наложении совмещаются во всех своих деталях, т. е. если они одинаковы по составу и строению (числу, модулю, направлению, порядку элементов времени), в противном случае они будут не равны. Различные индивидуальные времена в природе связаны. Различают связи двух родов.
Связь первого рода проявляется тогда, когда конец существования одних объектов является началом бытия других.
Т1 в живой природе выражается в четырех формах: 1) Т1 «частей» организмов;
2) Т1 особи;
3) Т1 смены поколений без изменения формы жизни вида; 4) время смены форм жизни одновременно со сменой поколений - эволюционное время.
Кроме связи индивидуальных времен первого рода существует связь второго рода. Это связь не продолжающих друг друга индивидуальных времен. В этом случае таковыми являются Т1 на уровне органов, тканей, клеток. В данном случае имеют место: 1) некоторое множество Т1 частей организма, выражаемое тем большим числом, чем дифференцированнее живой объект. Эти Т1 по своей продолжительности могут не совпадать с продолжительностью Т1 системы в целом; 2) особая характеристика по составу и строению Т1 каждой части организма, которая нередко характеризуется ритмичностью; 3) временная согласованность в деятельности этих частей организма, когда функционирование в одних из них протекает одновременно, а в других - последовательно: сразу или через те или иные промежутки времени. Время объекта с учетом Т1 его частей назвали временной организованностью, которая может быть выражена сложной хронограммой, состоящей из векторов, отражающих состав и строение времен составных частей живой системы. Таким образом, связь второго рода между индивидуальными временами совершенно определенно приводит к представлению о временной организации биологической системы в ходе всего ее индивидуального развития. Кроме того, эта связь еще раз указывает на гетерохронность процессов или стадий, происходящих на протяжении онтогенеза организма.
Вывод
Таким образом были изучены механизм формирования адаптивных процессов и закономерности онтогенетического развития биологических ритмов.
Существование живых организмов в сложной и динамичной среде обитания возможно лишь благодаря непрерывному взаимодействию со средой, непрекращающемуся процессу адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В повседневных условиях существование организма подвергается не однократному влиянию какого-либо одного фактора среды, а нескольких, причем нередко многократно действующих с одинаковыми или разными интервалами и чаще всего с неодинаковой силой. В результате этого в целом организм подвергается не простому внешнему воздействию, а определенному ритму этого воздействия, непрерывно меняющемуся как по частоте так и по интенсивности. Ясно, что в этих условиях для адаптации организма к окружающей среде и сохранения гомеостаза требуется непрерывная перестройка интенсивности биосинтетических процессов соответствующая колебаниям частоты и силы внешних воздействий.
В конечном счете уровень адаптационных способностей организма определяется степенью временной адекватности между моментом воздействия раздражителя и началом развертывания нейтрализующей его приспособительной реакции.
Многие патологические процессы в организме сопровождаются нарушением временной организации физиологических функций. В то же время рассогласование ритмов является одной из причин развития выраженных патологических изменений в организме. Это состояние получило название десинхроноза.
Исследованиями показано, что суточный ритм температурной кривой значительно отличается у больных. Общая структура ритма у них существенно деформирована, снижена амплитуда колебаний, изменено положение акрофазы. Причем степень тяжести заболевания коррелирует с изменения хода суточных кривых. Таким образом, десинхроноз можно выявить с помощью различных доступных методов, которые могут служить прогностическими критериями.