Альфа и гамма-метонейроны

Периферические мотонейроны подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны . Меньшие по размеру гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна . Активация гамма-мотонейронов увеличивает растяжение мышечных веретен, тем самым облегчая сухожильные и другие рефлексы, замыкающиеся через альфа-мотонейроны. Каждую мышцу иннервирует несколько сотен альфа-мотонейронов. В свою очередь, каждый альфа-мотонейрон иннервирует множество мышечных волокон - около двадцати в наружных мышцах глаза и сотни в мышцах конечностей и туловища . Аксоны периферических мотонейронов идут в составе черепных нервов и передних корешков спинного мозга . На уровнемежпозвоночных отверстий передние корешки и задние корешки сливаются, образуя спинномозговые нервы . Несколько соседних спинномозговых нервов образуют сплетение, а затем разветвляются на периферические нервы . Последние тоже неоднократно разветвляются и иннервируют несколько мышц. Наконец, аксон каждого альфа-мотонейрона образует многочисленные разветвления, иннервируя многие мышечные волокна. Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие глутаматергические входы от корковых мотонейронов и отчувствительных нейронов , иннервирующих мышечные веретена . Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями. Прямое постсинаптическое торможение альфа-мотонейронов осуществляют клетки Реншоу - вставочные глицинергические нейроны. Непрямое пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов и непрямое пресинаптическое торможение гамма-мотонейронов обеспечивают другие нейроны , образующие ГАМКергические синапсы на нейронах задних рогов . Тормозное действие на альфа- и гамма-мотонейроны оказывают и другие вставочные нейроны спинного мозга, а такжедвигательные ядра ствола мозга . Если преобладают возбуждающие входы, группа периферических мотонейронов активируется. Вначале возбуждаются мелкие мотонейроны. По мере того как сила сокращения мышцы нарастает, частота их разрядов нарастает и вовлекаются крупные мотонейроны. При максимальном сокращении мышцы возбуждена вся соответствующая группа мотонейронов.

Нейроны вегетативной нервной системы

Конечные двигательные нейроны вегетативной нервной системы ( постганглионарные нейроны ) расположены в ганглиях за пределами ЦНС ( рис. 70.1 ). Аксоны этих нейронов (постганглионарные волокна ) непосредственно иннервируют внутренние органы. Постганглионарные нейроны управляются преганглионарными нейронами , а те, в свою очередь, высшими вегетативными центрами. В этих центрах происходят интеграция афферентной информации и формирование нервной посылки к внутренним органам. Так обеспечивается координированная деятельность всех систем в соответствии с потребностями организма. Пути от коры головного мозга к стволовым центрам обеспечивают связь между вегетативной нервной системой и высшими психическими функциями.

Симпатический и парасимпатический отделы . Преганглионарные парасимпатические волокнавыходят из ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов , а также в составе передних корешков S2 и S3 ( рис. 70.1 ). Преганглионарные симпатические волокна выходят из спинномозговых сегментов Th 1-L2. Действие парасимпатических и симпатических нервов часто бывает антагонистическим (они оказывают противоположные эффекты на ЧСС, моторику кишечника и многие другие функции). Благодаря этому антагонизму высшие вегетативные центры управляют внутренними органами, изменяя баланс между парасимпатическим и симпатическим тонусом. Тем самым обеспечивается более точная регуляция, чем при изменении тонуса только одного отдела. Медиаторы. Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные нейроныи в симпатической , и в парасимпатической нервной системе осуществляется с помощьюацетилхолина . Этот же медиатор выделяется и постганглионарными парасимпатическими окончаниями. Нейроны, медиатором которых служит ацетилхолин , называются холинергическими . Медиатором же постганглионарных симпатических нейронов является норадреналин , и поэтому эти нейроны называются адренергическими .