16. Кроссинговер. Гипотезы, объясняющие его механизм.

Кроссинговер — перекрест, взаимный обмен гомо­логичными участками гомологичных хромосом в результа­те разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов.

Гипотезы:

1. Согласно гипотезе Ф. Янсенса, предложенной в 1909 г. и развитой К. Дарлингтоном в 1937 г., в процессе синапсиса гомологичных хромосом и образования бивалента в последнем создается динамическое напряжение, которое складывается из ряда взаимодействующих сил, возникающих в связи со спирализацией хромосомных нитей, а также при взаимном обвивании гомологов в биваленте. В силу возникающего динамического напряжения одна из четырех хроматид рвется. Разрыв нарушает равновесие в биваленте. По оси гомологичного партнера создается избыточное напряжение, которое приводит к компенсирующему разрыву в строго идентичной точке одной из его хроматид. Напряжение в биваленте падает и начинается раскручивание гомологов — происходит терминализация хиазм, в ходе которой возможно реципрокное воссоединение разорванных концов, приводящее к кроссинговеру. Согласно этой гипотезе хиазмы непосредственно связаны с кроссинговером.

2. По гипотезе К. Сакса, предложенной в 1930—1932 гг., хиазмы не являются результатом кроссинговера: сначала образуются хиазмы, а затем происходит обмен. При расхождении хромосом к полюсам вследствие механического напряжения в местах хиазм происходят разрывы и обмен соответствующими участками. После обмена хиазма исчезает. Согласно другой вариации этой гипотезы (X. Мацуура), между образованием хиазм и кроссинговером нет никакой связи. Кроссинговер осуществляется при синапсисе несестринских хроматид и расхождения их в анафазе I, когда центромеры расходятся к полюсам. Как видно, обе гипотезы исходят из механических причин кроссинговера.

3. Гипотеза Дж. Беллинга (1933 г.) сводится к предположению, что кроссинговер приурочен к репродукции хромосом и не связан с предварительным их разрывом. В первоначальном виде, исходя из корпускулярного строения хромосом, Беллинг представлял, что отдельные хромомеры, содержащие гены, в процессе репродукции хромосом могут объединяться в новые сочетания. Такое объединение репродуцированных хромосом и обеспечивает кроссинговер.

Позднее (1955 г.) эта гипотеза была модернизирована И. Ледербергом для объяснения рекомбинации у микроорганизмов. Смысл данной вариации заключается в том, что в процессе репликации воспроизведение последней может реципрокно переключаться с одной нити на другую: воспроизведение, начавшись на одной матрице, с какой-то точки переключается на матричную нить ДНК гомологичного партнера, а затем вновь возвращается на свою матрицу, что и приводит к рекомбинации генетического материала. Эта гипотеза была названа гипотезой «выбора копии».

4. В 1963 г. выдвинута одна гипотеза X. Уайтхауза допускает возможность дополнительной репликации гибридной молекулы ДНК в процессе рекомбинации. Эта гипотеза пытается объяснить кроссинговер с точки зрения молекулярных процессов. Но допущение дополнительной репликации ДНК в процессе рекомбинации на хроматидном уровне делает эту гипотезу маловероятной.

Ни одна из гипотез пока не объясняет полностью процесса кроссинговера. Основной трудностью является то, что репликация молекулы ДНК происходит в интерфазном состоянии ядра.