6. Этапы построения модели сорта.

По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания, для которых создаётся модель, с доказательством реальности планируемого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбранных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) указания на доноров важнейших признаков.

Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ, конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль в оптимальных условиях (сорта Мексики, США, Германии);2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вредители и др.) определяют величину урожая в континентальном климате (большая часть России, Украины, Казахстана) и повышают урожай на фоне неблагоприятных факторов;3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделывания (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и переработки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем хранении и др.). 

Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагаемой природно-климатической зоны его распространения и агротехническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смежных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народного хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышленности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) возможности культуры. Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на сравнительном изучении существующих сортов, изогенных линий и гибридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность и разработка научных рекомендаций по направленности селекционного отбора могут быть проведены несколькими методами. 1. корреляционный мультифакторный анализ больших наборов сортов и гибридов. В системе Государственного сортоиспытания накоплен большой цифровой материал, который используется для анализа коррелятивных связей признаков и определения их вклада в урожай. Вторым источником являются конкурсные испытания. Для анализа этих данных цифровой материал вводится в компьютерные базы данных.2. исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.3. полевые испытания изогенных линий, несущих в одном генотипе различные интересующие селекционера признаки.4. отслеживание динамики частот признаков при многолетнем пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций (С.Ф. Коваль, 1983).

В заключение при разработке общего плана выведения новых сортов растений необходимо выяснить следующие положения.

1. Можно ли с помощью материала, находящегося в распоряжении селекционера, создать такую генетическую изменчивость, которая обеспечит успех селекции согласно установленной модели? - Поэтому нужно определить направление селекции.

2. Содержит ли создаваемая популяция такую генетическую изменчивость, которая обеспечит дальнейший успех в комбинировании признаков, по которым ведется селекция? - Осуществлять соответствующую подборку материала и применять соответствующие методы скрещивания родительских пар.

3. Какие методы отбора в генетической популяции способствуют наиболее эффективному и быстрому выделению лучшего потомства и получению новых сортов? - Выбрать соответствующий метод отбора.

4. Какой должна быть генетическая структура (генетический состав) нового сорта, чтобы она могла соответствовать агроэкологическим условиям и отвечать потребностям товарного рынка? - Установить генетический состав сорта, который будет создаваться в процессе селекции.

5. Каким способом нужно испытывать отобранные линии, гибриды или популяции, чтобы с относительно высокой степенью достоверности выделить лучшие генотипы? - Установить тип опыта, уровень агротехники, сезоны, места проведения испытаний и т.д.

7. Модель сорта – это научный прогноз, показывающий, каким сочетанием признаков должны обладать растения, чтобы обеспечить заданный уровень продуктивности, устойчивости и других требуемых производством качеств (В.А. Кумаков, 1985). Другими словами, модель – это образец какого-либо определённого сорта с научно обоснованным оптимальным сочетанием признаков для конкретных условий среды. К основным элементам структуры урожая у зерновых относятся такие признаки, как кущение, число колосьев, число зёрен и масса зерна в колосе. Эти элементы формируются в ходе онтогенеза последовательно, один за другим, и обнаруживают сезонную тенденцию, что выявляется при благоприятном влиянии экологических факторов на их формирование.

По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания, для которых создаётся модель, с доказательством реальности планируемого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбранных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) указания на доноров важнейших признаков.

Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ, конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль в оптимальных условиях;2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вредители и др.) определяют величину урожая в континентальном климате и повышают урожай на фоне неблагоприятных факторов;3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделывания (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и переработки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем хранении и др.). 

Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагаемой природно-климатической зоны его распространения и агротехническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смежных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народного хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышленности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) возможности культуры.

 Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на сравнительном изучении существующих сортов, изогенных линий и гибридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность и разработка научных рекомендаций по направленности селекционного отбора могут быть проведены несколькими методами. 1. корреляционный мультифакторный анализ больших наборов сортов и гибридов. 2. исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.3. полевые испытания изогенных линий, несущих в одном генотипе различные интересующие селекционера признаки.4. отслеживание динамики частот признаков при многолетнем пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций

Сорт рассвет
Признаки	Единица измерения	Параметры сорта
Масса 1000 семян	г	33,0-40,2
Натура зерна	г/л	700-800
Высота растений	см	80-90
Урожайность зерна средняя, максимальная	ц/га	47,9,93,0
Содержание белка в зерне	%	16,6
Стекловидность	%	90
Содержание клейковины	%	34,2
Сила муки	ед.	362
Упругость теста	мм	82-132
Устойчивость к полеганию	балл	устойчив

8.Исходный материал – культурные и дикие формы растений используемые для выведения новых сортов. Богатейшим источником исходного материала для селекции в нашей стране является мировая коллекция культурных и дикорастущих сородичей ВНИИР им. Вавилова Н.И.

Донорами называются сорта и линии с высоким показателями того или иного признака которые могут передать этот признак другим сортам сравнительно легко не передавая вместе с ним нежелательные признаки.

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н. И. Вавилов, прежде всего зависит успех селекционной работы. Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. В качестве исходного материала используют: 1) формы и сорта растений, имеющиеся в большом разнообразии в природе; 2) формы растений, создаваемые в самом процессе селекции путем гибридизации и при искусственном воздействии различных внешних условий, В современной селекции применяют следующие основные виды и способы получения исходного материала. I. Естественные популяции. К ним относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений. II. Гибридные популяции. Различают два вида гибридных популяций: 1) внутривидовые, получаемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида; 2) создаваемые путем скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые). III. Самоопыленные линии (инцухт-линии). Служат важным источником исходного материала в селекции перекрестноопыляющихся растений. Их получают путем многократного принудительного самоопыления этих растений. Лучшие линии скрещивают между собой или с сортами для создания гетерозисных гибридов, в результате образуются гибридные семена, которые используют в течение одного года. Гибриды, полученные на основе самоопыленных линий, в отличие от обычных гибридных сортов нужно воспроизводить ежегодно. IV. Искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными видами радиации, химическими веществами, температурой и другими мутагенными средствами. Значение различных видов исходного материала в истории развития селекции и в настоящее время неодинаково. На протяжении многих столетий единственным его видом были естественные популяции. Затем генетика теоретически обосновала применение гибридизации. Использование этого метода в практической селекции началось в нашей стране в 20-е гг. С 30-х гг. гибридизация как метод создания исходного материала приобретает все большее значение, и в настоящее время внутривидовая гибридизация является основным методом его при работе почти со всеми культурами. Несмотря на огромные трудности отдаленной гибридизации, она также широко используется для создания исходного материала в селекции ряда важнейших сельскохозяйственных культур. Мутации и полиплоидные формы — новые источники получения исходного материала, применение которых с каждым годом расширяется и в работе с некоторыми культурами дает практически ценные результаты.

9. Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип. Этот принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эко-л ого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). При анализе исходного материала не проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.

Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков остается неизвестной. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

Эколого-географический принцип. Этот принцип подбора родительских пар имеет особое значение у плодовых растений. Основоположник метода И. В. Мичурин широко и успешно использовал его в селекции плодовых и ягодных растений. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями. В разных условиях среды формируются различия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-геогра-фических зон обеспечивает максимальный уровень генотипичес-ких различий между ними.

Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар отличается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

У плодовых и ягодных растений генетические системы контроля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны, что ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и обусловливает необходимость использования других критериев подбора родительских форм.

10. Гибридизацией, или скрещиванием, называют искусственное или естественное соединение двух наследственно различных гамет при оплодотворении.

Типы скрещиваний.В зависимости от задач селекционной ра­боты и особенностей имеющегося в распоряжении селекционера материала для получения гибридной популяции требуемого каче­ства применяют разные схемы скрещивания: простые, реципрокные и сложные, в число которых входят возвратные, ступенчатые и двойные.

Скрещивание двух родительских особей, выполненное одно­кратно, называется простым. При простых скрещиваниях первое гибридное потомство формируется на основе объедине­ния в каждом организме наследственных факторов от двух скре­щиваемых родительских особей. При этом проявление признаков у растений первого гибридного потомства определяется взаимо­действием аллельных пар генов, находящихся в ядрах отцовского и материнского организмов, а также влиянием генов, находя­щихся в цитоплазме материнского растения, так как гибридному потомству через яйцеклетку передается цитоплазма матери.

Чтобы выяснить, влияет ли в дан­ной комбинации скрещивания цитоплазма на проявление скоро­спелости и других важных признаков, применяют скрещивания в двух направлениях, или реципрокные скрещивания.Как видно из схемы, гибриды, полученные в результате реци-прокных скрещиваний, имеют одинаковый состав генов ядра, но различаются по составу генов цитоплазмы.

В процессе селекционной работы иногда обнаруживается, что гибридные растения не обладают достаточно полным комплек­сом признаков одного из родителей, тогда их скрещивают с ним повторно. Такие скрещивания называют возвратными, насыщающими, беккроссом.

Ступенчатые — это такие скрещивания, когда получен­ные гибридные растения последовательно скрещивают с каким-то третьим, четвертым и т. д. сортом, признаки которого стре­мятся передать гибридной популяции. Схематически ступенча­тые скрещивания можно изобразить так: [(АхБ) хВ]хГ.

При необходимости объединения в одной гибридной популя­ции наследственных факторов четырех сортов применяют двойные скрещивания, при которых сначала скрещивают сорта попарно, а затем полученные гибриды F1 скрещивают друг с другом.

Для скрещивания отбирают хорошо развитые здоровые растения. Различия в технических приемах при скрещиваниях определяются прежде всего строением цветка (обоеполые и раздельнополые, гетеростилия и другие особенности), способом опыления и характером цветения данной культуры (самоопыление или перекрестное опыление, открытое или закрытое цветение и т. д.). При скрещиваниях необходимо также учитывать продолжительность цветения растений, характер цветения в пределах соцветия (колос, метелка, корзинка), время цветения в пределах суток, продолжительность жизнеспособности пыльцы и рыльца.

Эти показатели сильно изменяются по годам и почвенно-климатическим зонам у различных сортов и форм. Например, продолжительность цветения в зависимости от метеорологических условий может варьировать от нескольких часов до нескольких суток, резко сокращаясь в жаркую сухую и увеличиваясь во влажную и умеренно теплую погоду. У пшеницы цветение начинается в колосках средней части колоса, а в колоске — с боковых цветков. У ячменя боковые цветки зацветают значительно раньше срединных. У проса и овса раньше начинают цвести колоски верхней части метелки, а затем средней и нижней.