Морфофункциональные адаптации гидробионтов к изменению содержания кислорода в воде.
Наряду с анатомическими приспособлениями существуют физиологические адаптации к колебаниям концентраций кислорода. Они проявляются в изменении частоты дыхательных движений и увеличении объёма пропускаемой через органы дыхания воды в единицу времени.
Экология и физиология дыхания тесно взаимосвязаны. Обитатели хорошо аэрированных водоёмов обычно высокоподвижны (и наоборот).
В реактивных ответах на гипоксию большую роль играет динамика содержания гемоглобина в крови (дафнии и др.). У рыб изменяется число эритроцитов.
Воздушное дыхание рыб
У многих видов рыб эволюционно сформировались морфофизиологические приспособления к использованию атмосферного воздуха, как дополнительного либо единственного (в экстремальных условиях) источника кислорода. Так, илистый прыгун Periophthalmus, обитающий в болотистых эстуариях тропической зоны, подолгу находится вне воды, передвигаясь по суше с помощью грудных плавников. Органом воздушного дыхания у этой рыбы служит кожа. У некоторых видов рыб на базе выростов кишечника сформировались настоящие лёгкие.
Эффективность газообмена у гидробионтов прежде всего достигается увеличением площади дыхательной поверхности, а также истончением и разрыхлением покровов, через которые диффундируют газы. Следующий круг адаптаций, обеспечивающих дыхание, связан с усилением аэрации дыхательных структур, что в основном достигается различными поведенческими актами. К третьему типу относятся адаптации к эффективному транспорту кислорода и углекислоты внутри организма. Конкретное сочетание перечисленных адаптаций определяет степень эвриоксидности гидробион- тов-аэробов, возможность освоения ими участков гидросферы, неблагоприятных в респираторном отношении.
Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных поверхностей.
Газообмен гидробионтов осуществляется либо всей поверхностью тела, либо через его отдельные участки, превращенные в специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие и другие образования. Гидробионты, лишенные специальных органов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверхностью. Один из самых простых способов ее увеличения заключается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер характерен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других организмов, не имеющих специальных органов дыхания. У мелких личинок комаров Chironomus относительная величина жабр меньше, чем у крупных личинок, удельная поверхность тела которых ниже, и на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче, чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями дыхания.
Изменение потребления кислорода как реакция на изменение факторов среды и состояния гидробионтов.
Способность к нему в ряду гидробионтив-аэробов является адаптацией к перенесению неблагоприятных кислородных условий, периодически возникают в естественных местообитаниях.
В тех случаях, когда адаптации гидробионтов к существованию в условиях дефицита кислорода оказываются недостаточными, наступает гибель организмов. Если, вследствие резкого ухудшения кислородных условий в водоемах, приобретает массовый характер, то говорят о замор.
Способность гидробионтов выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внешней среды. Минимальная, или предельная концентрация кислорода, переносимая гидробионтами, как правило, ниже для организмов, обитающих в естественных местообитаниях в слабо аэрируемых воде. Поэтому пелагические формы обычно менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди последних жители ила выносливее формы, населяющих песок, глину или камни. По тем же причинам речные формы требовательны к кислороду, чем озерные, а холодноводные оксифильнише обитателей водоемов, прогреваемых сильнее. Величина предельной концентрации довольно сильно меняется с возрастом животных, обычно снижается у взрослых особей. Чувствительность к недостатку кислорода может обостряться на отдельных стадиях развития. Как правило, устойчивость к дефициту кислорода у животных разных систематических групп тем выше, чем они менее подвижны. Из внешних факторов на предельную концентрацию кислорода в наибольшей степени влияет температура. С ее повышением обмен организмов растет, их потребность в кислороде увеличивается и для ее удовлетворения нужны более благоприятные респираторные условия. Гидробионты имеют ряд биохимических адаптаций к обеспечению снабжения организма кислородом в условиях его дефицита. К ним относятся усиление вентиляции и кровообращения, повышение концентрации дыхательных пигментов, синтез их новых, более эффективных вариантов, изменение внутренней среды, что повышает способность пигментов связывать и освобождать кислород. Последняя адаптация (эффекты Бора и Рута) иногда проявляется в обратной форме - снижении чувствительности гемоглобина к повышению концентрации Н +, В некоторых активных рыб создаются очень высокие концентрации лактата, и рН может так падать, что затрудняет связывание кислорода гемоглобином в жабрах. У этих рыб найдены варианты гемоглобина, не чувствительны к Н +, т.е. не проявляют эффект Бора. Их обычно немного и они играют роль «аварийного резерва». При временной аноксии много гидробионтов могут осуществлять аэробный обмен за счет мобилизации запасов кислорода из каротиноидов, гем-содержащих пигментов и других депо. Обычно этих запасов хватает не более, чем на несколько десятков минут. Дальнейшее извлечения энергии может обеспечиваться во многих гидробионтов за счет анаэробного гликолиза и, вероятно, другими способами. Продолжительность нахождения и выживания гидробионтов при аноксии сильно варьирует, в зависимости от их видовой принадлежности, физиологического состояния и внешних условий.
Изменение термозистентности у гидробионтов в онтогенезе.
Температурная обусловленность динамики ихтиофауны в истории Земли.
Ихтиофа́уна — совокупность видов рыб и круглоротых водоема, бассейна, зоогеографической области или их части, а также отрезка времени в истории Земли. Ихтиофауна большинства водоемов по происхождению разнородна; ее слагают виды, различные по географическому происхождению и группирующиеся в отдельные фаунистические комплексы. Богатство ихтиофауны определяется исходными фаунистическими комплексами, из которых формировалась ихтиофауна, историей бассейна, условиями жизни рыб. Особенно богата по количеству видов ихтиофауна тропического пояса.
Следует еще раз напомнить, что рыбы используют так называемую экологическую терморегуляцию: они перемещаются в сторону наиболее благоприятных для них в данный период температур. Когда температура воды в местах обитания рыб опускается или поднимается, выходя за пределы переносимого интервала, рыбы покидают эти места (это так называемая сезонная миграция) либо впадают в зимнюю или летнюю спячку, если они лишены возможности мигрировать. Рыбы обладают очень высокой чувствительностью к смене температуры и ощущают ее изменение даже в пределах, измеряемых тысячными долями градуса.
Предел температур, способствующих интенсивному питанию большинства видов рыб колеблется примерно от +10 до +25 °С.
Температура напрямую влияет и на кислородный режим воды: с ее повышением содержание кислорода в воде уменьшается.
самой богатой является Ихтиофауна экваториальных вод западной части Тихого океана. Беднее всего Ихтиофауна высокоарктических вод.