1. Опыление. Агенты опыления. Аттрактанты

Внешне цветок первичных магнолиофитов, по-видимому, мало чем отличался от стробилов голосеменных. Как отмечал Паркин, насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в самом происхождении его. Пыльца привлекала первых опылителей, которые не брезговали и семяпочками. Считается, что одна из причин возникновения замкнутых мегаспорофиллов – защита молодых и сочных семяпочек от повреждения грызущими и сосущими опылителями.

Кроме того, усовершенствование перекрёстного опыления дало цветковым большие преимущества перед ветроопыляемыми голосеменными: перекрёстное опыление обуславливает обмен генетической информацией и интеграцию мутаций, поддерживает единство и целостность вида. Самоопыление рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления, и выполняет страховую функцию.

Способы ограничения и предотвращения самоопыления: 1) пространственный (двудомность, гетероморфизм); 2) временной (дихогамия); 3) самонесовместимость. Последний способ, безусловно, самый действенный. Он выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце пестика или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Различают гетеро- и гомоморфную самонесовместимость. Последная наиболее распространена у цветковых (100000 видов из 78 семейств) и не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью), её называют гетероморфной (у 56 родов из 23 семейств). Дихогамия – это функциональная раздельнополость. Она вызвана неодновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца, вследствие чего последние выступают то в мужской, то в женской фазе. Существует два типа дихогамии: протоандрия (бобовые, зонтичные, сложноцветные и др.) и протогиния (крестоцветные, розоцветные, ситниковые, подорожниковые и др.). Гетероморфизм – наличие цветков разного строения на одном растении.

Принципы биотического опыления таковы: а) систематичность посещения; б) взаимная приспособленность; в) синхронность цветения и развития опылителя; г) аттрактанты; д) скульптурированная и липкая пыльца; е) липкая поверхность рыльца.

Первичные аттрактанты – то, ради чего посещаются цветки. Представим их. Пыльца – ценный пищевой продукт, который содержит 10% жиров, 30% белков и 1-10% углеводов, а также аминокислоты, органические кислоты, витамины и микроэлементы. Очень важен нектар. Основные компоненты нектара – сахара (30-80%), такие, как глюкоза, фруктоза и сахароза, соотношение которых варьируется у разных растений, а также другие углеводы, аминокислоты, витамины, белки и прочие органические и неорганические вещества. Нектара содержится в массе от следовых количеств до десятков миллиграммов (например, в одном цветке княжика его до 90 мг).

Особенно много нектара образуется в цветках представителей тропической флоры. Одни виды растений выделяют наибольшее количество нектара в утренние часы (липа, яснотка, душица), другие – в дневные часы (кипрей), третьи – в вечерние часы (синюха, чина, медуница). Очень важны также масла и воска (клюзия), место для выведения потомства (жарки, юкка, фикус), ароматические, одурманивающие вещества, половые вещества, необходимые для привлечения растений другого пола, температурные условия, пищевые тельца, волоски (орхидеи, коровяк)

Вторичные аттрактанты служат рекламой для первичных. Среди них: а) визуальные, крупные, яркоокрашенные цветы или соцветия; б) выделение ароматических веществ; в) движения, колебания мелких цветов при дуновении ветра, что привлекает насекомых.

По степени специализированности к биотическому опылению выделяют аллофилию, гемифилию, эуфилию, полифилию, олигофилию, монофилию. По степени специализации опылителя выделяются: дистропия, аллотропизм, гемилектия, эулектия, полилектия, олиголектия, монолектия.

Первоначальной формой насекомоопыления была кантарофилия (опыление жуками). В пользу этого говорит также очень большая древность самих жуков. Впервые они появились в нижнем пермском периоде (Южная Сибирь и Урал), притом сразу в большом разнообразии. Первичные, неспециализированные опылители постепенно отступали на второй план, и ведущая роль перешла к высокоспециализированным для опыления высшим перепончатокрылым, чешуекрылым и двукрылым. Также таким переломом в энтомофилии явилось появление нектарников и выделение нектара, дополнительного пищевого ресурса для опылителей. Миофилия – опыление мухами; цветы имеют соответствующие цвет и запахи. Мелиттофилия – опыление пчелами. Психофилия – опыление дневными бабочками (цветы красных оттенков, с посадочной площадкой, без запаха). Фаленофилия – опыление ночными бабочками (цветы не имеют посадочной площадки, с сильным ароматом и окрашены в светлые цвета). Орнитофилия – опыление птицами (цветы окрашены в яркие, красные цвета, почти не имеют запаха). Хироптерофилия – опыление летучими мышами (цветы белые со специфическим запахом).