Адаптация к местным условиям
Четкий признак того, что инверсии вовлечены в процесс адаптации, получен путем географического варьирования их частоты. Яркий пример этого – инверсия 3RP у Drosophila melanogaster, которая дает параллельные широтные градиенты на трех континентах [26]. Более того, их частоты остаются довольно постоянными при климатических изменениях на протяжении 20 лет [27]. Другие примеры градиентов инверсий, коррелирующих с градиентами природных условий наблюдались у нескольких видов Anopheles, комара - переносчика малярии в Африке [28].
Адаптация к местным условиям – это ситуация при которой разные гены более благоприятны при разных условиях. Инверсия, которая захватывает два или более аллелей, которые адаптированы к местным условиям и дают преимущество при отборе, которое, таким образом, способствует распространению этой инверсии [29]. Этот эффект приводит к подавлению рекомбинации: новая инверсия несет только аллели, адаптированные к местным условиям, в то время как организмы с перестройками несут смеси генов хорошой и плохой приспособленности. Отсутствие эпистаза необходимо инверсии для получения преимущества, при котором механизмы адаптации к местным условиям работают даже в тех случаях, когда локусы отвечают за приспособляемость к различным факторам среды. Это одна из причин почему механизм адаптации к местным условиям возможно работает гораздо чаще, чем другие гипотетические механизмы, что зависит, например, от тонкого баланса генетического взаимодействия, приводящему к образованию инверсий.
Механизмы адаптации к местным условиям могут также начать действовать после гибридизации двух видов: аллели внутри каждого вида адаптированны к этой генетической среде, точно также как гены внутри видов адаптированы к разному экологическому давлению. Это может объяснить, почему пары видов дрозофилы, являющиеся симпатрическими и потому имеющие возможность скрещиваться, отличаются по инверсиям чаще, чем аллопатрические пары [25]. Теория эволюции половых хромосом, описанная выше, может также быть рассмотрена как пример механизма адаптации к местным условиям, с мужскими и женскими особями, функционирующими как две среды отбора. В сущности, эти гипотезы сводятся к тому, что инверсии распространяются потому, что они препятствуют рекомбинации между разделенными наборами аллелей, которые хорошо работают в определенных условиях окружающей среды или у определенного пола. С того момента, когда рекомбинация начинает нормально идти внутри популяций с инвертированными и не инвертированными хромосомами, инверсии в состоянии избавиться от многих вредных последствий воздействия других генетических механизмов, которые накопились за время, когда рекомбинация была полностью остановлена [30].
Адаптация к местным условиям и видообразование у Губастика
В этом номере PLoS Biology Lowry и Willis [31] опубликовали открытие инверсии у желтого губастика Mimulus guttatus , имеющее сразу несколько интересных аспектов. Этот вид имеет очень широкий географический и экологический ареал на западе Северной Америки и имеет два экотипа. Первый – однолетнее растение, приспособленное к сухим местам обитания, преимущественно встречающееся в континентальной части. Второе – многолетнее, приспособленное к влажным и холодным районам, обычно на побережье. Эти две форма отличаются генетически по нескольким аспектам. Ключевым различием является срок цветения: однолетняя форма цветет рано, до наступления жаркого и сухого лета, напротив – многолетняя форма использует более длинный вегетационный период для более мощного роста и потому цветет позже. Эти адаптивные различия создали предварительную изоляцию, после чего две формы уже не имели общего времени цветения, когда они могли бы переопыляться. Это также стало причиной постзиготической изоляции, при которой гибриды между этими видами обладали пониженной выживаемостью во влажных прибрежных местах обитания.
Lowry и Willis обнаружили инверсию, заметив отсутствие у гибридов между двумя формами рекомбинации между молекулярными маркерами на части одной из хромосом. Затем они обнаружили, что большинство фенотипических различий косегрегировались с этой инверсией. Среди этих признаков три способствовали репродуктивной изоляции между формами, также как и другие признаки, например морфология. Полиморфизм по инверсии наблюдался на большей части ареала вида и она действовала как суперген , делая большой вклад как в адаптацию, так и в репродуктивную изоляцию между однолетними и многолетними формами.
Эта удивительная история, очевидно, является красивым примером иллюстрирующим гипотезу распространения инверсий через адаптацию к местным условиям. Правдоподобный сценарий состоит в том, что предковая форма современного губастика находилась под действием дисруптивной селекции, при которой однолетние формы были предпочтительны в одних местах обитания, а многолетние в других. В какой-то момент возникла и распространилась инверсия, захватившая блок аллелей, адаптированных к тем или иным условиям . В настоящее время другие гены по всему геному у двух экотипов также отличаются. Это создает возможность для другой инверсии в другом месте генома возникнуть и распространиться за счет механизма локальной адаптации. Легко показать, что если это событие повторится еще один или несколько раз – два экотипа станут двумя отдельными видами, генетически разделенными несколькими инверсиями. Возможно, желтый губастик дал нам краткую характеристику роли инверсий в процессе разделения одного вида на два.
Но эта гипотеза имеет противников. Возможно, к примеру, что точечный разрыв при инверсии собственно и разрывает ген, который оказывает одновременное влияние на время цветения и рост растений. В этом случае, инверсия распространилась не за счет приостановки рекомбинации между адаптированными к местным условиям генами, а скорее как мутация в одном гене. Второй подход заключается в том, что, либо генетические различия, в данный момент отличающие инвертированные и не инвертированные хромосомы ответственны за появление инверсии (как при механизме локальной адаптации), либо их аккумуляция произошла уже после инверсии и по какой-то другой причине.
Чтобы проверить альтернативные гипотезы образования инверсий, мы хотели бы понять какие гены или регионы хромосом являются объектами отбора – находятся ли они на точечных разрывах или внутри инверсии? На модельных организмах трансформация генов в предполагаемых локусах могла бы дать ясный ответ на этот вопрос. Но часто этот подход не применим, по двум причинам: эти генетические инструменты еще не доступны на многих видах и, кроме того, потому что эффекты от трансформации обычно нельзя проверить в естественных условиях.
Альтернативный путь вперед состоит в использовании селективно нейтрального генетического полиморфизма в ДНК инвертированных и не инвертированных хромосом. В правильных условиях, он может быть использован для поиска локусов количественных признаков (QTL), находящихся под действием разделяющей селекции внутри инверсии. В этом случае мы сможем определить возраст выбранных аллелей относительно возраста образования инверсии, чтобы определить кто из них образовался первым. Более того, различные гипотезы, например, отбор на точку разрыва или, напротив локальная адаптация при подавленной рекомбинации, могли оставить различные следы на селективно нейтральном генетическом полиморфизме.
Интригующие данные, свидетельствующие о таких моделях были обнаружены у Drosophila [32] и Anopheles [34]. До сих пор, тем не менее, не было проведено точного эксперимента, проверяющего альтернативные гипотезы с использованием того или иного подхода. Слияние геномики и экологической генетики в стиле Lowry и Willis обещает дать нам такую возможность в ближайшее время, если повезет то это произойдет до столетней годовщины великого открытия Стертеванта.