Ассоциативные нервные волокна, neurofibrae associationes,

соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные) и называются дугообразными волокнами большого мозга, librae arcuatae cerebri. Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, fasciculus longitudindlis inferior, лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крюч-ковидный пучок, fasciculus uncinatus, который соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrdles, laterales, dorsdles.

И. П. Павлов – Нобелевский лауреат - рассматривал кору как сплошную воспринимающую поверхность, в которой выделял ядра (корковые концы) анализаторов. Под анализатором он описал сложный нервный аппарат, обладающий рецепторным, проводниковым и корковыми отделами. В анализаторе уже на уровне рецепторного нейрона начинается анализ раздражения, а в корковом нейроне осуществляется не только анализ, но и синтез с последующей реакцией на раздражение. В корковом конце анализатора он различал ядро и рассеянные элементы.

В ядре концентрируются нейроны, на которые проецируются все составляющие периферического рецептора, расположенного в органе. Ядерные нейроны выполняют высший анализ, синтез, интеграцию, координацию функций. Рассеянные нейроны находятся по периметру ядра, а также и на значительном расстоянии от него. В них совершается более простой анализ и синтез. Площади ядер различных анализаторов могут наслаиваться и перекрывать друг друга. Поэтому строение коры по И. П. Павлову выглядит как совокупность ядер разных анализаторов, между которыми располагаются рассеянные элементы, что позволяет говорить о динамической локализации функций в 1-й и 2-й сигнальных системах.

Первая сигнальная система реализует анализ и синтез конкретных сигналов (раздражений), поступающих в кору через рецепторы органов чувств. Вторая сигнальная система связана со словесными сигналами, речью письменной и устной. Локализация различных функций нервной высшей деятельности связана с топографией извилин и борозд на поверхностях полушарий.

1. Кора постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5,7) содержат ядро анализатора общей и проприоцептивной чувствительности - чувствительный гомункулус - со следующими особенностями расположения:

-проекция в перевернутом виде: ноги вверху, голова внизу;

-диспропорциональная проекция с неравномерным представительством по площади: для головы и ее органов, кисти и большого пальца - много места, для остальных отделов мало, что отражает важность трудовых функций головы и руки;

-перекрестное представительство - правой половины тела в левой извилине и верхней теменной дольке и наоборот - из-за перекреста восходящих проекционных волокон либо в спинном, либо в продолговатом мозге.

2. Предцентральная извилина (поля 4,6), парацентральная долька и медиальная поверхность верхней лобной извилины (поля 6,8) - ядро общего двигательного анализатора с началом в больших пирамидных клетках Беца и такими же

особенностями расположения, что и у общего чувствительного анализатора.

3. Средняя лобная извилина - задний отдел (поле 8) - ядро анализатора сочетанного поворота глаз и головы, связанного короткими ассоциативными волокнами с двигательным гомункулусом в предцентральной извилине в проекции головы, а длинными - с ядром зрительного анализатора в шпорной борозде (поле 17) затылочной доли.

4. Нижняя теменная долька с надкраевой извилиной (поле 40) и глубокими слоями больших пирамидных клеток содержит ядро анализатора всех целенаправленных, сложных и координированных движений (центр праксии). Он располагается у правшей в левой извилине, у левшей - в правой. Поражение его приводит к апраксии – выпадению точных движений.

5. Верхняя теменная долька ядро кожного анализатора стереогнозии - узнавание предметов на ощупь, отличается перекрестным расположением: для правой половины тела в левой дольке и наоборот.

6. Верхняя височная извилина (средняя часть) - поперечные извилины и борозды Гешля (поля 41, 42, 52) - ядро слухового анализатора, которое в каждом полушарии принимает проекционные волокна, как от левого, так и от правого спирального органа.

7. Шпорная борозда затылочной доли на медиальной поверхности - поля 17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора. В правой борозде оно принимает рецепцию от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В левой шпорной борозде рецепция осуществляется наоборот. Поле 17 - общее зрительное восприятие, поле 18 - зрительная память, поле 19 - зрительная ориентировка в незнакомом месте.

8. Парагиппокампальная извилина, крючок (поля А, Е), кора гиппокампа (поле 11) - ядро обонятельного анализатора.

9. Крючок, парагиппокампальная и постцентральная извилины (поле 43) - ядро вкусового анализатора.

10. Сводчатая извилина, височный полюс, орбитальные и покрышечные извилины, кора блестящей зоны и гиппокампа

- ядра анализаторов висцерального мозга или лимбической системы, где ассоциативные волокна замыкаются в лимбические круги: большие и малые. В лимбической системе находится древняя, старая и межуточная кора. Еѐ анализаторы регулируют на бессознательном уровне бодрствование, сон, эмоции, память, воспроизводство потомства, мотивацию поведения (З. Фрейд).

Речевые анализаторы входят по И.П. Павлову во 2-ю сигнальную систему. Они находятся в следующих извилинах.

Средняя лобная извилина (поле 40) и примыкающая к ней часть предцентральной извилины - анализатор письменной речи (произвольное написание букв, слов, знаков, линий). Ассоциативными волокнами связан этот анализатор с центром праксии в нижней теменной дольке и зрительным центром. Поражение анализатора приводит к аграфии.

Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39) - ядро зрительного анализатора письменной речи, ассоциативными волокнами связанное с полем 40 и полями шпорной борозды 17, 18, 19. Поражение поля 39 – алексия

- неспособность воспринимать написанный текст.

Нижняя лобная извилина и примыкающая к ней часть предцентральной извилины (поле 44) – речедвигательный центр Брока (произношение слов, фраз), поражение его – афазия. В поле 45 этой же извилины находится центр пения, поражение его - амузия и аграмматизм (невозможность воспроизвести текст с выражением и в логической последовательности, т.е. осмысленно).

Верхняя височная извилина - задний отдел - поперечные борозды и извилины Гешля (поле 42) - ядро слухового анализатора устной речи, а в поле 22 (средняя треть извилины) - центр музыкального восприятия.