Организация межклеточного матрикса.

Внеклеточный матрикс соединительной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и погруженных в него волокнистых структур.

Основное вещество соединительной ткани

Основное вещество – это аморфный материал со свойствами геля. Тканевая жидкость связывается с компонентами аморфного вещества, формируя среду для прохождения молекул через соединительную ткань и для обмена веществ с кровью.

Основное вещество включает в себя гликопротеины, протеогликаны и гликозаминогликаны. Молекулы основного вещества прочно связаны с волокнами внеклеточного матрикса и взаимодействуют с различными клетками.

1. Гликозаминогликаны – это полисахариды, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц, одна из которых обычно – уроновая кислота, а другая – аминосахар (N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин). Известны следующие разновидности гликозоаминогликанов: гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и гепарин (гепаринсульфат).

2. Протеогликаны – волокнистые центральные белки, с ковалентно присоединенными гликозоаминогликанами (декорин, верзикан, перлекан, синдекан). Такие молекулы содержат до 90-95% углеводного компонента.

3. Гликопептиды – молекулы, состоящие из полипептидных цепей, соединенных с разветвленными полисахаридами. Различают гликопептиды, формирующие волокнистые структуры (фибронектин и фибриллин), а так же ряд неволокнистых белков (ламинин, тенасцин, энтактин).

Волокна соединительной ткани

1. Коллагеновые волокна – это главный компонент большинства соединительных тканей, а коллаген – наиболее распространенный белок

Уровни организации коллагенового волокна:

• Молекулярный уровень представлен молекулами коллагена, построенных из трех полипептидных цепей тропоколлагена, свитых в единую спираль. Аминокислотный состав коллагена можно отобразить схемой глицин-А-В, где А и В любые аминокислоты кроме глицина, чаще всего пролин, гидроксипролин, лизин и гидроксилизин.

• Надмолекулярный уровень организации представлен молекулами коллагена, которые соединены в длину и поперечно связаны водородными связами. Вначале формируются протофибриллы, которые образуют микрофибриллы толщиной 10 нм.

• Фибриллярный уровень организации представлен пучками фибрилл, которые образуются в результате соединения микрофибрилл с протеогликанами и гликозоаминогликанами. Их толщина составляет 50-100 нм.

• Волокнистый уровень организации представлен несколькими десятками фибрилл. Толщина составляет 1-10 мкм.

Коллагены I, II, III, V типов являются фибриллярными, то есть участвуют в формировании фибрилл. Коллаген IV является аморфным и образует плоские сети.

Функции коллагеновых волокон: обеспечение высоких механических свойств, определение архитектоники, обеспечение межклеточных взаимодействий, влияние на пролиферацию, дифференцировку и миграцию клеток.

2. Эластические волокна – ветвящиеся нити толщиной 0,2-1 мкм, обладающие ярко выраженными эластическими свойствами. Каждое эластическое волокно включает в себя центральный компонент, образованный эластином, и периферический компонент, состоящий из микрофибрилл толщиной 10-12 нм, образованных фибриллином.

3. Ретикулярные волокна – тонкие нити диаметром 0,5-2 мкм, состоящие из коллагена III типа, связанного с гликопротеинами и протеогликанами.