Лекция 18: Пищеварительная система: источники и эмбриональное развитие,общая морфо-функциональная характеристика, общий принцип строения.

План:

1. Отделы пищеварительной трубки, их состав и функции.

2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.

3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.

По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:

1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.

2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.

Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:

1. эпителий:

а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;

б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;

в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.

Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;

г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.

2. собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).

3. мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.

Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.

Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.

Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.

Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.

В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:

1. Эта граница проходит по линии зубов.

2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.

Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.

Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.

Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.

Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).

Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.

Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.

Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

Лекция по гистологии №19. Пищеварительная система: органы ротовой полости

План: 1. Ротовая бухта, челюстные отростки, жаберный аппарат и их участие в развитие лицевого черепа и зубочелюстного аппарата. 2. Органы ротовой полости – губа, щека, язык, твердое и мягкое небо, десна — гистологическое строение, функции. Передний отдел пищеварительной системы начинается ротовой полстью с ее производными. Основная функция ротовой полости и ее производных – захват и механическая обработка пищи, т.е. измельчение, смачивание и формирование пищевого комка. Дополнительные функции: 1) начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; 2) защитная функция: иммунологическая защита благодаря наличию лимфоэпителиального кольца; наличие бактерицидных белков (лизоцим) в составе слюны; 3) глотание пищевого комка; 4) участие в формировании речи; 5) рецепция вкуса, температуры и консистенции пищи; 6) начинается всасывание (лекарственные вещества, например нитроглицерин). Развитие лица и ротовой полости в эмбриогенезе. Первоначально вход в ротовую бухту имеет вид щели, ограниченный 5 валиками или отростками: сверху в центре — лобный отросток, сверху по бокам – верхнечелюстные отростки, снизу – нижнечелюстные отростки. Затем в латеральной части лобного отростка образуются 2 обонятельные ямки (плакоды), окруженные валикообразным утолщением, оканчивающиеся медиальным и латеральным носовым отростками. Далее медиальные носовые отростки срастаются друг с другом и образуют среднюю часть верхней челюсти, несущие резцы, и среднюю часть верхней губы. Одновременно с медиальными носовыми отростками срастаются латеральные носовые отростки и верхнечелюстные отростки. При нарушении срастания верхнечелюстных отростков с медиальными носовыми отростками формируется боковая расщелина верхней губы, а при нарушении срастания медиальных носовых отростков друг с другом формируется срединная расщелина верхней губы. Развитие неба и разделение I ротовой полости на окончательную ротовую и носовую полости начинается с образования на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков небных отростков. Вначале небные отростки обращены наклонно вниз; далее в результате увеличения размеров нижней челюсти увеличивается объем ротовой полости и поэтому язык опускается на дно ротовой полости, при этом небные отростки поднимаются и занимают горизонтальное положение, приближаются друг к другу и срастаются, образуя твердое и мягкое небо. Нарушение срастания небных отростков приводит к формированию расщелины твердого и мягкого неба, которое нарушает питание и дыхание ребенка. В области глотки в эмбриональном периоде закладывается жаберный аппарат, принимающий участие при развитии некоторых органов зубочелюстного аппарата. Жаберный аппарат представлен 5 парами жаберных карманов и жаберных щелей и 5 парами жаберных дуг между ними. Жаберные карманы – это выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Навстречу жаберным карманам растут впячивания эктодермы шейной области – жаберные щели. Жаберные карманы и щели у человека не прорываются, отделяются друг от друга жаберными перепонками. Материал между соседними жаберными карманами и щелями называется жаберными дугами – их 4, т.к. 5-ая рудиментарная. Первая жаберная дуга называется мандибулярной, она самая крупная, впоследствии дифференцируется в зачатки нижней и верхние челюсти. Вторая дуга (гиоидная) превращается в подъязычную кость, третья дуга участвует в формировании щитовидного хряща. Кроме того I-III жаберные дуги участвуют при закладке языка. Четвертая и пятая дуги срастаются с третьей. Из I жаберной щели образуется наружный слуховой проток, из I жаберной перепонки – барабанная перепонка. I жаберный карман превращается в полость среднего уха и Евстахиеву трубу, из II жаберных карманов образуется небные миндалины, из III-IV жаберных карманов образуется паращитовидная железа и тимус. Особенности гистологического строения ротовой полости. Общий принцип строения стенки пищеварительной трубки, про которое говорили в предыдущей лекции, в ротовой полости в целом соблюдается, но в то же время имеются и определенные особенности: 1. Особенности слизистой оболочки с подслизистой основой: а) эпителий – в отличие от среднего отдела ПВТ, эпителий в ротовой полости многослойный плоский неороговевающий, что обусловлено: - источник развития – эктодерма; - функцией – защита от механических повреждений слизистой твердыми пищевыми кусочками. В то же время нужно отметить, что этот эпителий местами частично ороговевает, так как противостоит значительной механической нагрузке: - нитевидные сосочки языка; - десна; - твердое небо. Строение самой собственной пластинки слизистой оболочки без особенностей, т.е. представлена рыхлой волокнистой сдт-ю. В нижележащих отделах ПВТ собственная пластинка слизистой лежит на мышечной пластинке слизистой, а в ротовой полости мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому собственная пластинка слизистой переходит в подслизистую основу или прикрепляется к подлежащим тканям: - в области твердого неба и на деснах срастается с надкостницей; - на спинке языка – с мышечной тканью языка. Мышечная оболочка в ротовой полости не сплошная, а представлена отдельными мышцами из скелетной мускулатуры: - круговые мышцы губы; - жевательные мышцы в толще щеки; - мышцы языка; - мышцы глотки. Губа. В губе различают кожную часть, переходную и слизистую часть, а в толще губы находится круговая мышца ротового отверстия. Снаружи губа покрыта обычной кожей и в своем составе имеет потовые и сальные железы, волосы. В переходной части губы исчезают потовые железы и волосы, сальные железы сохраняются ближе к углам рта, а многослойный плоский ороговевающий эпителий постепенно переходит в неороговевающий. Поверхность губы обращенная к ротовой полости покрыта слизистой оболочкой. Под многослойным плоским неороговевающим эпитеием располагается собственная пластинка слизистой, которая ввиду отсутствия мышечной пластинки постепенно переходящит в подслизистую оболочку. В подслизистой оболочке располагаются губные слюнные железы (сложные слизисто-белковые). Щеки. Щеки, как и губы, снаружи покрыты кожей, снутри слизистой оболочкой. Слизистая оболочка представлена слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия на поверхности, под ним располагается собственная пластинка слизистой вдающийся в эпителий в виде сосочков. Собственная пластинка переходит в подслизистую основу, содержащую альвеолярно-трубчатые слизисто-белковые слюнные железы. В толще щек располагаются жевательные мышцы. Язык. Развивается из 1-3 жаберных дуг в результате срастания 5 зачатков. Жаберные дуги – часть (элемент) жаберного аппарата эмбриона. Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна. На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток: 1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна. 2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки. 3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток. Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями. Твердое небо – верхняя твердая стенка ротовой полости и противостоит значительным механическим усилиям и является опорой для языка при перемешивании и глотании пищи. Твердое небо покрыто многослойным плоским эпителием с признаками ороговения (гранулы гликозаминогликанов и кератогиалина). В твердом небе мышечная пластинка слизистой и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому собственная пластинка слизистой прикрепляется к надкостнице небных костей. В краевой зоне (прилегает к линии зубов) и в области небного шва собственная пластинка особенно тонкая и слизистая оболочка плотно срастается с надкостницей. В передней части твердого неба латеральнее небного шва в собственной пластинке имеется значительное скопление липоцитов – это жировая зона твердого неба, а в задней части твердого неба в собственной пластинке находятся мелкие слюнные железы – эта часть называется слизистой зоной. Мягкое небо –является продолжением твердого неба кзади, оно подвижно и при глотании, поднимаясь кверху, перекрывает носоглотку для предотвращения попадания пищи в нос. Верхняя поверхность мягкого неба покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, являющейся продолжением эпителия носовой полости, а нижняя поверхность – многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием обеих поверхностей лежат собственные пластинки слизистой, содержащие слизисто-белковые железы, и приобретающие около твердого неба характер апоневроза. Между этими двумя собственными пластинками располагается мышечный слой. Десна покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием с признаками ороговения. Собственная пластинка слизистой оболочки в поверхностных слоях в виде сосочков вдается в эпителий, в глубоких слоях представлена толстыми пучками переплетающихся коллагеновых волокон. В собственной пластинке слизистой очень много механорецепторов, а железы отсутствуют. Мышечная пластинка и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому слизистая непосредственно срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В норме у здорового человека многослойный плоский неороговевающий эпителий десны плотно срастается с кутикулой эмали шейки зуба, образуя зубодесневое соединение. При нарушении целостности зубодесневого соединения образуется зубодесневой карман, где могут задержаться пищевые частицы и стать очагом размножения микроорганизмов, что в свою очередь может привести к началу воспалительных процессов в периодонте и парадонте.

Лекция 20: Эмбриональные источники и развитие, строение зубов.

При выполнении основной функции переднего отдела пищеварительной трубки – механической переработке пищи, ведущее место отводится зубам. От нормальной закладки и развития, нормального состояния зубов в значительной степени зависит эффективность дальнейшей переработки и всасывания пищи.

В течение жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.

Зубы закладываются из 2 источников:

1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.

2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).

В развитии зуба выделяют 3 периода:

I период – закладка зубных зачатков.

II период – дифференцировка зубных зачатков.

III период – гистогенез тканей зуба.

I период начинается на 6-й недели эмбриогенеза - многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – I эпителиальный тяж. Этот тяж в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму и делится на вестибулярную пластинку (передняя) и зубную пластинку (задняя). Центральные участки вестибулярной пластинки частично дегенерируют (рассасывается) и образуется щель – щечно-губная борозда, превращающаяся в дальнейшем в преддверие полости рта. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. Со стороны нижнего полюса в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-хстенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эпителиальный эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком. Эпителиальный эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек вместе называются зубным зачатком. На этом I период развития зубка завершается.

На II периоде происходит дифференцировка составных элементов зубного зачатка. В эпителиальном эмалевом органе это начинается с дифференцировки клеток в 4-х направлениях:

1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком, кубической формы клетки) – в дальнейшем в III периоде превращаются в эмальобразующие клетки.

2. Клетки пульпы эмалевого органа – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании преамелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Промежуточные клетки – тонкий пласт мелких уплощенных клеток между внутренними клетками и клетками пульпы эмалевого органа. Дифференцтируются в клетки пульпы эмалевого органа и внутренние клетки, принимают участие при обызвествлении эмали.

4. Наружные клетки – клетки, контактирующие с зубным мешочком, кубической формы клетки, в дальнейшем уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

Клетки зубного сосочка диффференцируются в 2-х направлениях: самый верхний слой клеток (контактирующие с внутренними клетками эпителиального эмалевого органа) превращаются в преодонтобласты (призматические клетки с базофильной цитоплазмой, образуют эпителиеподобный пласт), остальные клетки остаются малодифференцированными.

В III периоде происходит образование твердых (эмаль, дентин и цемент) и мягких тканей зуба (пульпа, периодонт).

Верхний слой клеток зубного сосочка дифференцируются в преодонтобласты, а те в свою очередь в одонтобласты. Одонтобласты и начинают формировать дентин. Под электронным микроскопом одонтобласты сильно удлиненные клетки с хорошо выраженным гранулярным ЭПС, пластинчатым комплексом и митохондриями. На апикальном конце имеют дистальный отросток (волокно Томса). Одонтобласты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества дентина (коллагеновые волокна и органические вещества основного вещества). Далее на органическую основу дентина осаждаются соли кальция, т.е. дентин обызвествляется. Дентин, который образуется при формировании зуба называется I дентином. В отличие от амелобластов дентинобласты после формирования дентина не дегенерируют, продолжают вырабатывать дентин в течении всей жизни – это II дентин (регулярный вторичный дентин). Интенсивность образования II дентина с возрастом снижается. При повреждениях дентина образуется III дентин (иррегулярный вторичный дентин).

Образование эмали. Параллельно с образованием дентина с небольшим опозданием начинается образование и эмали. В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты. При дифференцировке в амелобластах становятся хорошо выраженными гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Причем в амелобластах происходит инверсия ядра и органоидов (замена местами); соответственно происходит инверсия апикальных и базальных полюсов клетки. На апикальном конце амелобластов имеется дистальный отросток Томса, там содержится подготовленный для выделения секрет – органическая основа эмали (матрикс эмали. На срезах матрикс эмали состоит из мельчайших тубулярных субьединиц с овальным сечением диаметром около 25 нм. Химически матрикс эмали состоит из белков и углеводов. Основными белками в матриксе эмали являются энамелины и амелогенины. Процесс обызвествления эмали связан с тубулярными субьединицами – в каждой трубочке образуется по 1 кристаллу фосфата кальция, так формируются эмалевые призмы. Эмалевые призмы склеиваются органической склеивающей массой и оплетаются тончайшими фибриллами. После формирования эмали амелобласты дегенерируют.

Параллельно развитию дентина из мезенхимы зубного сосочка начинается дифференцировка и формирование пульпы: мезенхимные клетки превращаются в фибробласты и начинают выработку коллагеновых волокон и основного вещества пульпы. Из малодифференцированных клеток зубного сосочка образуются и другие клетки пульпы.

Разрастание дентина и пульпы в области корня зуба обуславливает прорезывание зуба, так как зачаток зуба в области корня окружен формирующейся костной альвеолой, поэтому дентин и пульпа не могут разрастаться в этом направлении, в области корня поднимается тканевое давление и зуб вынужден выталкиваться, подниматься к поверхности эпителия ротовой полости, т.е. прорезываться.

Из внутренних слоев зубного мешочка в области корня образуется цемент зуба, а из наружных слоев – периодонт. При образовании цемента малодифференцированные клетки внутренних слоев зубного мешочка дифференцируются в цементобласты (кубической формы клетки с хорошо выраженными пластинчатым комплексом, ЭПС гранулярного типа и большим содержанием митохондрий), которые начинают вырабатывать органическую часть цемента (цементоид) – коллагеновые волокна и основное вещество. В последующем цементоид минерализуется и превращается в цемент.

Малодифференцированные клетки наружных слоев зубного мешочка дифференцируются в фибробласты и начинают вырабатывать коллагеновые волокна периодонта.

На 5-ом месяце эмбрионального развития из оставшейся части зубной пластинки закладываются зачатки постоянных зубов. Развитие постоянных зубов происходит также как и молочных зубов. Вначале молочные и постоянные зубы располагаются в одной костной альвеоле, позже между ними формируется костная перегородка. В возраст 6-12 лет зачаток постоянного зуба начинает расти и давит на костную перегородку, отделяющую его от молочного зуба; одновременно активируются остеокласты и разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. В результате растущий постоянный зуб выталкивает оставшуюся коронку молочного зуба и прорезывается.

Теории прорезывания зубов.

1. Корневая теория Хантера – растущие корни зуба упираются в твердое костное дно костной альвеолы и зуб выталкивается из костной альвеолы.

2. Теория Ясвоина – зуб сравнивает с ракетой.

3. Теория Катца – растущий зуб давит на боковые стенки альвеол, что приводит к поверхностной резорбции кости; одновременно с этим на наружной поверхности альвеолярных отростков и на его верхнем крае происходит отложение новой кости. Костная ткань откладывается в области дна альвеолы, что приводит к повышению там тканевого давления, выталкивающее зуб к поверхности.

Гистологическое строение зуба. В зубе различают коронку, шейку и корень. Есть понятие анатомическая коронка и клиническая коронка. Анатомическая коронка – часть зуба, выступающая над деснами в ротовую полость и покрытая эмалью. Клиническая коронка – часть зуба, выступающая в ротовую полость и не покрытой десной. Анатомическая и клиническая коронка в детстве и молодом возрасте соответствуют друг другу, однако, по мере старения десна отодвигается книзу и прикрепляется в области цемента корня зуба. Поэтому клиническая коронка становится длинше анатомической. Корень зуба – часть зуба, покрытая цементом. Граница между эмалевым и цементным покрытием соответствует шейке зуба.

Внутри каждого зуба имеется пульпарная полость. Часть пульпарной полости в области коронки называется пульпарной камерой, а часть в области корня – пульпарным или корневым каналом. Вход в пульпарную полость находится на верхушке корня и называется апикальным отверстием.

Совокупность коллагеновых волокон, одним концом впаянные в костную ткань альвеолы, другим – в цемент, прочно удерживает зуб в костных альвеолах и называется периодонтом. Периодонт и связанные с ним прилегающие ткани (костная ткань зубной альвеолы, слизистая оболочка десны) вместе называются парадонтом. Парадонт, зуб и прилегающая к зубу десна вместе называются зубным органом.

Эмаль зуба – самая твердая ткань в человеческом организме, покрывает только коронку зуба. Эмаль состоит на 95% из неорганических веществ (фосфаты, карбонаты и фториды кальция), 1,2% органических (тончайшие белковые фибриллы и аморфная склеивающая масса), и 3,8% составляет вода. Неорганические вещества образуют эмалевые призмы. Эмалевая призма – эсобразно изогнутая, многогранная призма из кристаллов солей кальция. Кристаллы кальция в призме располагаются с определенной ориентацией: в центральной части призмы кристаллы располагаются вдоль длинной оси призмы, а чем дальше от центра призмы – кристаллы тем на большей угол отклоняются от центральной оси призмы. Кристаллы кальция внутри призмы друг с другом связаны сетью тонких фибрилл. Поверхностный слой каждой призмы менее минерализован, содержит больше органических веществ и называется оболочкой призмы. Пространства между призмами шириной до 1 мкм заполнены межпризменным веществом – по сравнению с призмами менее минерализован, а кристаллы солей кальция ориентированы перпендикулярно к поверхности призм. После прорезывания образованная из остатков погибших уплощенных наружных клеток эмалевого органа тонкая пленка – кутикула на жевательных поверхностях стирается. Зрелая эмаль инертна, не содержит клеток и поэтому неспособна к регенерации при повреждениях. Однако имеет место минимальный обмен ионами и органикой между эмалью и слюной, благодаря чему на поверхности эмали может происходить минимальное дополнительное обызвествление в виде пленки – пелликула. При недостаточно хорошем гигиеническом уходе за зубами на поверхности эмали образуется зубной налет – скопление микроорганизмов, продукты жизнедеятельности которых изменяет местную РН в кислую сторону, что в свою очередь обуславливает вымывание солей кольция, т.е. может стать началом кариеса. При отложении солей в очагах зубного налета образуются зубные камни.

На продольных шлифах зуба заметны чередующиеся темные и светлые полосы (100мкм, 1—13 призм), которые образуются в результате того, что одни призмы срезаются продольно (паразоны, светлые), другие – больше поперечно (диазоны, темные). Эти полосы называются полосами Гунтера-Шредера.

Кроме того можно увидеть линии Ретциуса – имеющие вид в продольных шлифах симметричных арок, в поперечных шлифах – концентрических кругов. Линии Ретциуса – это ростовые линии эмали, являются результатом периодичности обызвествления эмали.

Линии Ретциуса на поверхности эмали упираются в перихимы – циркулярные бороздки. На поверхности этих бороздок имеются мелкие ямки – точки контактов отростков Томса энамелобластов с эмалью. Между перехимами располагаются валики – перикиматии.

Эмалевые пучки – это прослойка между эмалевыми призмами из необызвествленных органических веществ; имеются вблизи эмалево-дентиновой границе. Эмалевые пластинки – такие же прослойки, пронизывающие всю толщу эмали; их больше всего в области шейки зуба. Эмалевые пучки и пластинки могут стать входными воротами для микроорганизмов и начальными точками кариозных процессов.

Эмалевые веретена – колбообразное утолщение отростков одонтобластов достигших до эмале-дентиновой границы и проникших в эмаль. Чаще встречаются в области жевательных бугорков моляров и премоляров.

Дентин покрывает и коронку и корень зуба. Также как и эмаль состоит из неорганической части (70%) – солей кальция, органической части (20%) и воды (10%). Органическая часть вырабатывается одонтобластами и состоит из коллагеновых волокон и склеивающей массы (мукопротеины). Дентин пронизан радиально идущими канальцами, в которых располагаются отростки одонтобластов, безмякотные нервные волокна и тканевая жидкость, т.е. дентиновые канальцы играют большую роль в питании и иннервации дентина. По степени минерализации дентина различают предентин, зона минерализации и зрелый дентин. Участки дентина, прилегающие к одонтобластам не минерализованы и называются предентином; в зоне минерализации имеются интерглобулярный дентин (участки неправильной формы из необызвествленных коллагеновых фибрилл) и кальцофериты или глобулы обызвествленного дентина. По направлению волокон различают околопульпарный и плащевой дентин: в околопульпарном дентины коллагеновые волокна идут тангенсиально к дентино-эмалевой границе и перпендикулярно к дентиновым канальцам, в плащевом – радиально, параллельно дентиновым канальцам. Периферические слои (ближе к цементу и эмали) – обызвествленный плащевой дентин.

Тела одонтобластов лежат в периферической части пульпы (на границе с дентином). Дентин может регенерировать, после повреждений образуется менее прочный III дентин (коллагеновые волокна располагаются беспорядочно). Иногода наблюдается эктопическое формирование дентина, например в пульпе – называются дентиклами. Причиной образования дентиклов считают нарушения обмена веществ, воспалительные процессы, гиповитаминозы. Дентиклы могут сдавливать кровеносные сосуды и нервные волокна пульпы.

Цемент по химическому составу и гистологическому строению близок к грубоволокнистой костной ткани. На 70% состоит из неорганических солей кальция, на 30% из органических веществ (коллагеновые волокна, аморфное основное вещество). В составе цемента имеются цементобласты и цементоциты, вырабатывающие коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты и цементоциты располагаются ближе к верхушке корня зуба, а если смотреть в толщину, то больше в поверхностных слоях (ближе к периодонту) – это клеточный цемент; ближе к шейке и коронке зуба, особенно в глубоких слоях (ближе к дентину) цементобласты и цементоциты отсутствуют – это бесклеточный цемент. Питание цемента происходит за счет сосудов периодонта, частично со стороны дентина.

Пульпа – мягкая ткань зуба, находится в пульпарной полости. Гистологически пульпа соответствует рыхлой волокнистой соединительной ткани с некоторыми особенностями:

• больше кровеносных сосудов;

• больше нервных волокон и окончаний;

• больше содержание макрофагов;

• не содержит эластических волокон.

Клеточные элементы пульпы по количественному содержанию распределяются в следующем порядке: фибробласты и фиброциты, одонтобласты, дендритные клетки (антиген представляющие клетки), макрофаги, малодифференцированные клетки (для регенерации), лимфоциты (в основном Т-лимфоциты), тучные клетки. Пульпа коронковой части более рыхлая, имеет большее разнообразие клеток, больше кровеносных сосудов и нервных волокон, а корневая пульпа по строению ближе к плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани.

В периферической части пульпы (на границе с дентином) располагаются одонтобласты, обеспечивающие образование II и III дентина. Пульпа обеспечивает питание дентина и частично эмали и цемента, иннервацию зуба, защиту от микроорганизмов.

Лекция 21: Слюнные железы.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами ротовой полости. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

• облегчает артикуляцию;

• формирования пищевого комка и его проглатывания;

• очистка ротовой полости от пищевых остатков;

• защиты от микроорганизмов (лизоцим, лактоферрин, периоксидаза, Ig A);

• буферные свойства (нейтролизация кислотности в ротовой полости и в желудке);

• охлаждает горячую пищу.

2. Эндокринная функция:

• выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности, каллекреина, ренина.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, липаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод, тяжелын металлы).

5. Участие в водно-солевом обмене (0,5-2,0 л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

Околоушные СЖ – вырабатывает 25-35% из общего объема слюны, сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

Подчелюстная СЖ – вырабатывает до70% из общего объема слюны; по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – ( около 5% слюны из общего объема); по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.

Лекция 22: Пищевод. Желудок.

Пищевод в эмбриональном периоде развивается из 2-х основных источников:

1. Из материала прехордальной пластинки в составе переднего конца I кишки образуется эпителий и железы пищевода.

2. Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные прослойки в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань.

Кроме этих 2-х источников принимают участие миотомы бронхиогенного происхождения (содержит мезенхимный материал из жаберного аппарата) – дают начало поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа в верхней и средней трети пищевода; из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров короткого участка пищевода после прохождения через диафрагму.

Эпителий пищевода в эмбриональном периоде претерпевает ряд сложных перестроек: вначале эпителий однослойный призматический, который вскоре становится двухслойным, а далее сильно разрастясь полностью заполняет и закрывает просвет пищевода. Далее этот эпителий начинает распадаться, перестраивается вначале в многорядный мерцательный, а затем в многорядный эпителий с пузырьками с гликогеном и в конце концов в многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Гистологическое строение. В пищеводе общий принцип строения стенки пищеварительной трубки полностью соблюдается, т.е. в стенке пищевода различают 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружняя (в большей части – адвентициальная, в меньшей части – серозная).

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев: эпителий, собственная пластинка слизистой и мышечная пластинка слизистой.

1. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, однако, в пожилом возрасте появляются признаки ороговения.

2. Собственная пластинка слизистой – гистологически является рыхлой волокнистой сдт-ю, в виде сосочков вдается в эпителий. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфатические фолликулы и концевые отделы кардиальных желез пищевода – простые трубчатые разветвленные железы. Кардиальные железы пищевода имеются не по всей протяженности пищевода, а только в верхней части (от уровня перстневидного хряща до 5-го кольца трахеи) и перед входом в желудок. По строению они похожи на кардиальные железы желудка (отсюда их название). Секреторные отделы этих желез состоят из клеток:

а) мукоциты – их большинство; в циоплазме имеют умеренно выраженный агранулярный ЭПС и секреторные гранулы с муцином. Мукоциты плохо воспринимают красители, поэтому в препарате светлые. Функция: вырабатывают слизь;

б) эндокринные клетки, вырабатывающие , вырабатывающих серотонин, мелатонин и гистамин;

в) париетальные экзокриноциты - встречаются в небольшом количестве; цитоплазма оксифильна, содержит разветвленную систему внутриклеточных канальцев и значительное количество митохондрий; функция – накапливают и выделяют хлориды, превращающиеся в желудке в соляную кислоту.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов) и эластических волокон, ориентированных преимущественно продольно. Толщина мышечной пластинки увеличивается в направлении от глотки к желудку.

Подслизистая оболочка – гистологически из рыхлой волокнистой сдт-ткани. Вместе со слизистой оболочкой образуют продольные складки пищевода. В подслизистой оболочке располагаются концевые отделы собственных желез пищевода – сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные слизистые железы. Секреторные отделы состоят только из слизистых клеток. Эти железы имеются по всей длине органа, но их больше всего в верхней трети на вентральной стенке. Секрет этих желез облегчает прохождение пищевого комка по пищеводу. В подслизистой оболочке также находятся нервнное сплетение, сплетение кровеносных сосудов.

Мышечная оболочка – состоит из 2-х слоев: наружный – продольный и внутренний – циркулярный. Мышечная оболочка в верхней трети пищевода состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, в средней трети и из поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани, в нижней трети – только из гладкой мышечной ткани. Несмотря на наличие поперечно-полосатой мышечной ткани, сокращение мускулатруты пищевода непроизвольное, т.е. не подчиняется воле человека, т.к. иннервируется в основном парасимпатическими нервными волокнами блуждающего нерва. Глотание в глотке начинается произвольно, но продолжение акта глотания в пищеводе является непроизвольным. В мышечной оболочке имеется хорошо выраженное нервное сплетение и кровеносные сосуды.

Наружная оболочка в большей протяженности пищевода представлена адвентицией, т.е. рыхлой волокнистой сдт с обилием кровеносных сосудов и нервов. Ниже уровня диафрагмы пищевод покрыт брюшиной, т.е. серозной оболочкой.

Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:

1. Резервуарная ( накопление пищевой массы).

2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).

3. Стерилизация пищевой массы (HCl).

4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).

5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).

6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).

7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).

8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.

Эмбриональные источники развития желудка:

1. Энтодерма – эпителий поверхностной выстилки и желез желудка.

2. Мезенхима – сдт элементы, гладкая мускулатура.

3. Висцеральный листок спланхнатомов – серозная оболочка желедка.

Строение. Общий принцип строения пищеварительной трубки в желудке полностью соблюдается, т. е. имеется 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.

Поверхность слизистой оболочки неровная, образует складки (особенно по малой кривизне), поля, бороздки и ямки. Эпителий желудка однослойный призматический железистый – т.е. однослойный призматический эпителий постоянно вырабатывающий слизь. Слизь разжижает пищевые массы, защищает стенку желудка от самопереваривания и от механических повреждений. Эпителий желудка погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки образует железы желудка, открывающиеся в дно желудочных ямок – углублений покровного эпителия. В зависимости от особенностей строения и функций различают кардиальные, фундальные и пилорические железы желудка.

Общий принцип строения желез желудка. По строению все железы желудка простые (выводной проток не ветвится) трубчатые (концевой отдел в виде трубки). В железе различают дно, тело и шейку. Концевые отделы этих желез содержат следующие типы клеток:

1. Главные экзокриноциты – призматической формы клетки с резко базофильной цитоплазмой. Располагаются в области дна железы. Под электронным микроскопом в цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Функция: выработка пищеварительных ферментов пепсиногена (в кислой среде превращается в пепсин, обеспечивающий расщепление белков до альбумоз и пептонов), химозина (расщепляет белки молока) и липазу (расщепляет жиры).

2. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты – располагаются в области шейки и тела железы. Имеют грушевидную форму: широкая округлая базальная часть клетки располагается как бы вторым слоем – кнаружи от главных экзокриноцитов (отсюда и название – париетальные), апикальная часть клетки в виде узкой шейки достигает просвета железы. Цитоплазма резко ацидофильная. Под электронным микроскопом в цитоплазме имеется система сильно разветвленных внутриклеточных канальцев и много митохондрий. Функции: накопление и выделение в просвет железы хлоридов, которые в полости желудка превращаются в соляную кислоту; выработка антианемического фактора Кастла.

3. Шеечные клетки – располагаются в области шейки железы; клетки низкопризматической формы, цитоплазма светлая – слабо воспринимает красители. Органоиды слабо выражены. В клетках часто наблюдаются фигуры митоза, поэтому их считают малодифференцированными клетками для регенерации. Часть шеечных клеток вырабатывает слизь.

4. Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.

5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции: синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).

Особенности строения желез желудка.

Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Лекция 23: Кишечник.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сутки при сворачивании 3-х листкового плоского зародыша в трубчатое тело из 3-х источников – энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов образуется I кишка. Из передней части I кишки образуется пищевод, а из остальной части – желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы – соединительная ткань с кровеносными и лимфотическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов – серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровный эпителий и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани – из миотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция – проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция – регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция – выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек – слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности – циркулярные складки ( S пов. в 3 раза), ворсинки и крипты ( S пов. в 10 раз).

Циркулярные складки – образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки – представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты – это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а ссотношение высоты ворсинок к глубине крипт от 3: 1 до 5: 1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия – однослойный призматический каемчатый эпителий – микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) – клетки призматической формы, на апикальной поверхности имеют больщое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновые сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Функция столбчатых эпителиоцитов – участие в пристеночном. мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля – флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрирование пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе – химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядеченном порядке (возможно, образуя “ конвейер ”), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом расщепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расшепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.

Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах.Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке

В участках эпителия, расположенных над лимфоидными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) – своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клетки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам, т.е. являются антигенпредставляющими клетками.

2. Бокаловидные экзокриноциты – клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатывающие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ – выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) – призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция – выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов – дипептидаз. Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты – относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС – клетки – синтезируют сератонин, мотилин и вещество Р;

б) А –клетки – синтезируют энтероглюкогон;

в) S – клетки – синтезируют секретин;

г) I – клетки – синтезируютхолецистокенин и панкреазимин;

д) G- клетки – синтезируют гастрин;

е) D и D1 – клетки – синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки – низкопризматические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция – регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают свой жизненный цикл и слущиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, но соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластинка слизистой оболочки – слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, невными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки.

Следующий слой слизистой оболочки – это мышечная пластинка слизистой оболочки – представлен гладкой мышечной тканью.

Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа – гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невными волокнами; содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев – во внутренном слое гладкомышечные клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое – продольно. Мужду гладкомышечными клетками располагаются кровнесные сосуды, и межмышечное нервное сплетение.

12-перстная кишка. В 12ПК продолжается расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин – белки, амилаза – углеводы, липаза – жиры) и крипт (дипептидазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК в отличие от тощей кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые эпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) – по строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в подслизистой основе, состоят из гладдулоцитов (типичные слизистые клетки) и эндокриноцитов ЕС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пепсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами.

Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

Тощая кишка. В тощей кишке продолжаются ферментативное расщепление пищевых субстратов трипсином, липазой и амилазой поджелудочной железы, дипептидазами кишечных крипт, всасывание продуктов расщепления, воды и солей, перемешивание и продвижение химуса. В тощей кишке эндокриноцитами вырабатываются биологически активные вещества и гормоны, регулирующие местные функции.

В тощей кишке имеются циркулярные складки, хорошо выражены ворсинки и крипты. Ворсинки тощей кишки длинные, тонкие, имеют пальцевидную форму, покрыты эпителием с преобладанием стобчатых эпителиоцитов.

Лимфоидные фолликулы и лизоцим (клетки Панета) обеспечивают контроль над микроорганизмами.

Мышечная и серозная оболочки тощей кишки без особенностей.

Толстая кишка. Особенностями строения толстого кишечника являются хорошо выраженные циркулярные полулунные складки, отсутствие ворсинок, наличие глубоких крипт с широким просветом, преобладание в составе эпителия бокаловидных экзокриноцитов, обилие одиночных и группированных лимфоидных фолликул. Кроме того, в мышечной оболочке продольный слой не сплошной, а представлен тремя лентами, длина которых меньше длины толстого кишечника поэтому образуются в стенке вздутия – гаустры. В толстой кишке всасываются в основном вода и соли, поэтому кишечное содержимое сгущается. Обилие бокаловидных клеток обеспечивает выработку большого количества слизи, склеивающей непереваренные частицы в каловые массы и облегчающей проталкивание их по кишечнику.

В норме в просвете толстого кишечника содержится значительное количество микроорганизмов, что можно рассматривать как явление симбиоза. Микроорганизмы расщепляют непереваренную клетчатку, а также вырабатывают витамины усвояемые организмом хозяина. Для контроля над микрофлорой кишечника имеются лимфоидные фолликулы.

Червеобразный отросток (аппендикс) – слепо заканчивающееся выпячивание стенки кишки, открывающееся в слепую кишку. Ососбенности строения:

1. В эпителие преобладают столбчатые клетки, бокаловидные экзокриноциты, также много эндокриноцитов ( в 2 раза чаще чем в др. отд.), имеются камбиальные клетки.

2. Вследствие слабой выраженности мышечной пластинки слизистой собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе содержится очень большое количество лимфоидных фолликулов, что позволяет некоторым авторам отнести этот орган к группе периферических органов лимфоцитопоэза.

3. Мышечная оболочка аппендикса по сравнение с другими отделами кишечника выражена слабо.

То что аппендикс слепо заканчивается, слабо выражены мышечные элементы – являются морфологической предпосылкой для возможного застоя кишечного содержимого (кстати богатой в этом отделе микроорганизмами), а сочетание этого с наличием в стенке высокореактивной лимфоидной ткани – в свою очередь является морфологической предпосылкой вероятности воспалительной реакции – этим объясняется довольно высокая частота заболевания – аппендицита.

Лекция по гистологии №24. Печень и поджелудочная железа.

I. Общая морфо-функциональная характеристика печени. Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1\ 50 массы тела), выполняет ряд важных функции: 1 Экзокринная функция — выработка желчи, необходимой в кишечнике для эмульгирования жиров и усиления перистальтики. 2 Метаболизация гемоглобина — железосодержащая часть — гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и , повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая частьиспользуется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи. 3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов разрушение лекарственных веществ. ‘ ‘ «» 4. Синтез белков плазмы крови — фибриноген, альбумины, протромбин и др. 5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров). 6. Депонирование крови (до 1,5 л). 7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкагон). 8. Депонирование жирорастворимых витаминов-А, Д. Е. К. 9. Участие в обмене холестерина. 10. В эмбриональном периоде — орган кроветворения.

II. Эмбриональные источники развития печени. В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки состоящей из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов. Из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы образуются соединительная ткань капсулы, перегородок и прослоек, кровеносные и лимфатические сосуды; из висцерального листка спланхнатомов вместе с мезенхимой -серозная оболочка. У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость.. нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5 годам появляется четкая дольчатость печени, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивается. III. Строение печени. Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно — вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника — богата питательными веществами, из селезенки — богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная . артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые, далее на сегментарные, субсегмептарные, междолъковые. вокругдолъковые. Междольковыс артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь, в периферической части дольки дают ночало синусойдным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид . многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки — синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток — печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии. Печеночная балка — это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, — клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс — поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс — поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности бил парного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоиитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количестве жировых включении и включении гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусойдных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины. Всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров. В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал — желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной- пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки. Между двумя соседними печеночными балками проходит синусойдный гемокапилляр. Симусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т.е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа — имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной — между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная — на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотслиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) — отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции — фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К мпкрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (рН клетки), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами — убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподооные факторы стимулирующие пролиферацию и регенирацию геатоцитов. МЕЖДУ ГЕМОКАПИлляром н печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) — пространство Диссе перикапилярное пространство) — вокругсинусойдное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов. отростки макрофагов и перисинусоидальных липоцитов. Через пространство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами Перисннусондальные липоциты — мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрий и мелкие капельки жира; функция — способны к волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К. Кроме классического представления дольки печени сушествуют и другие модели дольки -портальная долька и ацинус печени (см. схему).

Схема ацинуса печени Схема портальной дольки

  Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате треугольник, на вершинах которых находятся центральные вены, а в центре — печеночная триада

Печеночный Ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах — печеночные триады.

Возрастные иизминения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам. В пожилом и старческом возрасте снижается митоническая активность гепатоцитов наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток. увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и моногоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окисли гелыю-воссгановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единиу’ плошади, что приводит к гипоксии и как следствие этого — к дистрофии и гибели гепатоциов в центральных частях долек.

IV. Желчный пузырь тонкостенный полый орган, обьемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки — слизистая. мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатыс слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолшаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань). небольшой участок может иметь серозную оболочку. Желчный пузырь выполняет резервурную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

V. Поджелудочная железа. В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень — из энтодермы обрзуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части; из мезенхимы — соединительнотканная капсула, перегородки и прослойки, из висцерального листка спланхнотомов — серозная оболочка на передней поверхности органа. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (до Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами — округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 паикреатошпамн или ациноцитами. Панкретоциты -клетки конической формы. базольная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной — там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах . этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию;. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы — зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов — трипсин, липаза и амилаза. Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее — междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием. Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островкаии Лангерганса (или панкреатические остройки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов: 1. В — клетки (базофильные клетки или b — клетки) — составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин — повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы — концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет — глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой {до 10 л в сутки) выводится из организма. 2. Л-клетки (а-клетки или ацидофильные клетки) — составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные (ранулы с гормоном глюкагоном — антагонист инсулина — мобилизует гликоген из клеток — Б крови повышает содержание глюкозы, 3. D-клетки (б-клетки или дендритические клетки) — 5-10% клеток, располагаются по крою островков. имеют тростки. D-клстки вырабатывают гормон соматостатин — тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокрипной частью. 4 D1 -клетки (аргерофильные клетки) — малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП — вазоактивный полипептид- снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной часи органа. 5. PP — клетки (панкреатический плоипептид) — 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом — усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса

Регенерация — клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной регенерации — клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

Лекция 25: Кожа и ее производные.

1. Общая характеристика кожи. Функции кожи.

2. Эмбриональные источники развития кожи и ее производных.

3. Гистологическое строение эпидермиса и дермы кожи.

4. Строение железистых производных кожи (потовые и сальные железы).

5. Кровоснабжение и иннервация кожи. Нервные окончания кожи.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ КАК ОРГАНА:

У человека площадь поверхности кожи около 1,5-2 м2 (в зависимости от роста, пола, возраста). Вес кожи (без подкожной жировой клетчатки) – около 5% от общего веса тела, а с подкожной жировой клетчаткой – 16-17%.

Кожа сложный орган, являющийся наружным покровом тела, и поэтому выполняет в первую очередь защитные функции:

• защита от механических воздействий;

• защита от радиационных воздействий (от инфракрасных до УФЛ);

• защита от химических веществ;

• защита от бактериальных воздействий;

• участвует в иммунной защите;

• обладает электрорезистентностью;

• дыхательная функция (до 2% газообмена – через кожу);

• абсорбционная функция (всасывание веществ);

• выделительная функция (шлаки азотистого обмена частично выводятся через потовые железы; при паталогии почек эта функция усиливается;

• участие в терморегуляции (20% тепла отдается путем испарения пота  охлаждение поверхности; отдача тепла путем радиации);

• участие в водно-солевом обмене (через потовые железы; в сутки до 500 мл в комфортных условиях, до 10 л при жаре или физической нагрузке);

• участие в жировом обмене (подкожная жировая клетчатка – депо жира);

• участие в витаминном обмене (синтез витамина Д при воздействии УФЛ;

• кожа – огромное рецепторное поле;

• является депо крови (благодаря богатой сосудистой сети депонируется 1л).

Даже простое перечисление функций показывает важность данного органа. Поэтому неспроста врач при осмотре больного большое внимание уделяет коже (цвет, температура, тургор, влажность, запах и т.д.), потому что по этим признакам можно судить о состоянии многих внутренних органов и организма в целом. Например: цвет (синюшность говорит о гипоксии, как симптом заболевания сердечно сосудистой системы или дыхательной системы; бледность – заболевание сердечно сосудистой системы или системы крови; желтушность – заболевание печени); отечность – заболевание сердечно-сосудистой системы или почек; запах (мышиный запах – фенилкетонурия; запах ацетона – при сахарном диабете).

Эмбриональные источники развития. Кожа развивается из 2-х основных источников:

1. Эктодерма  эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) и его железистые (потовые, сальные и молочные железы) и роговые производные (волосы и ногти).

2. Дерматомы (часть сомитов)  собственно кожа или дерма кожи.

Кроме эктодермы и дерматомов при закладке кожи участвуют мезенхима (участвует при закладке дермы кожи, образуются сосуды и мышцы поднимающие волосы) и выселившиеся клетки из ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в меланоциты кожи.

Гистологическое строение кожи. В коже различают поверхностную часть – эпидермис и дерму кожи (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи.

Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, в своем составе содержит 5 клеточных дифферонов:

• Основной дифферон: дифферон эпителиоцитов (кератиноцитов), состоит из стволовых клеток, митотически делящихся кератиноцитов, кератиноцитов накапливающих кератогиалин, роговых чешуйек Кроме того кератиноциты под воздействием УФЛ синтезируют витамин Д (антирахитический витамин), участвующий при минерализации костей. ; Кератиноциты в течение своего жизненного цикла постепенно продвигаются в направлении от базальной мембраны к поверхности эпидермиса, при этом размножаются, накапливают роговое вещество кератин - ороговевают и слущиваются с поверхности эпидермиса. Кератиноциты происходящие от общей родоначальной стволовой клетки располагаются в одной вертикальной колонке и называются эпидермальной пролиферативной единицей (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, окруженная 20-50 кератиноцитами, расположенными во всех слоях эпидермиса в одной вертикальной колонке. В ЭПЕ клетки Лангерганса при помощи кейлонов регулирует пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов;

• клетки Лангерганса (синоним - белые отросчатые эпителиоциты), составляют 3% клеток эпидермиса - неправильной формы, отростчатые клетки гематогенного происхождения, имеют митохондрии и лизосомы, выполняют иммунологические функции эпидермальных макрофагов (представляют лимфоцитам А-гены), при помощи кейлонов регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, при помощи липолитических ферментов лизосом расщепляют цементирующее вещество и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности эпидермиса;

• меланоциты - грушевидные клетки с отростками. В цитоплазме имеются рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, меланосомы. В меланоцитах из аминокислоты тирозина под воздействием фермента тирозиназы образуется ДОФА (дигидрооксифенилаланин), а из него под воздействием фермента ДОФА-оксидазы образуется пигмент меланин, защищающий подлежащие ткани от воздействия УФЛ. Синтез меланина регулируется меланотропным гормоном гипофиза и усиливается при воздействии УФЛ. Врожденная неспособность к выработке меланина – альбинизм.

• клетки Меркеля - крупные полигональной формы клетки с короткими выростами. К базальной поверхности этих клеток подходят дендриты чувствительных нейроцитов спинномозговых узлов и образуют нервные окончания – т.е. образуется Меркелевы окончание, являющиеся механорецепторами кожи. Кроме того, клетки Меркеля являются АПУД-клетками и синтезируют гормоноподобные вещества (ВИП, бомбезин, гистамин, энкефалины ит.д);

• лимфоциты, представлены в основном субпопуляцией Т-лимфоцитов; вместе с клетками Лангерганса обеспечивают иммунную защиту.

В эпидермисе имеются 5 слоев:

1. Базальный слой – содержит все 5-х видов клеток:

а) кератиноциты – составляют до 90% клеток слоя; призматические клетки, цитоплазма базофильная и содержит тонофиламенты из кератина. Часто наблюдается фигуры митоза – активно делятся и обеспечивают обновление эпителия, дочерние клетки поднимаются в вышележащие слои. Среди базальных эпителиоцитов имеются стволовые клетки;

б) меланоциты – составляют до 10% клеток слоя;

в) клетки Лангерганса;

г) клетки Меркеля;

д) лимфоциты.

2. Шиповатый слой - состоит из кератиноцитов (большинство клеток слоя), клеток Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и лимфоцитов. Кератиноциты этого слоя – полигональные клетки с короткими выростами – шипиками; в цитоплазме усиливается синтез кератина, а из них образуются тонофиламенты, собирающиеся в пучки – тонофибриллы, обеспечивающие упругость и прочность клетки (цитоскелет). Эти клетки активно делятся и участвуют в регенераци эпидермиса. В шиповатом слое встречаются клетки Лангерганса и лимфоциты – обеспечивают иммунную защиту.

3. Зернистый слой – состоит из 3-4 рядов уплощенных кератиноцитов, утративших способность к делению. В клетках зернистого слоя синтезируются кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин в виде аморфной массы склеивает кератиновые тонофибриллы, к ним примешиваются продукты распада ядер и органоидов кератиноцитов – в результате образуется сложное соединение кератогиалин (в препарате – выглядят как крупные базофильные гранулы). Инволюкрин и кератолинин под плазмолеммой клеток образуют защитный белковый слой.

4. Блестящий слой – представлен 3-4 рядами плоских погибщих клеток. Границ клеток не видно, ядра разрушены, цитоплазма полностью заполняется массой (элаидин – старое название), состоящей из продольно расположенных кератиновых фибрилл, склееных филаггрином. Эта масса (элаидин) сильно преломляет и отражает свет, поэтому слой блестит – отсюда и название слоя.

5. Роговой слой – состоит из роговых кератиновых пластинок (чешуек), имеющих форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде монетных столбиков или колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку из белка кератолинина, внутри заполнены продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными между собой бисульфидными мостиками и склеены аморфным кератиновым матриксом. Чешуйки между собой связаны цементирующим веществом, богатым липидами (придает гидрофобность). Ферменты лизосом клеток Лангерганса и кератосом разрушают связи между чешуйками и с поверхности чешуйки слущиваются.

Топографические особенности строения эпидермиса кожи.

1. Отличается толщина эпидермиса в разных участках кожи - от 0,03 мм (на голове) до 1,5 мм (кожа пальцев).

2. Отличается выраженность отдельных слоев эпидермиса, вплоть до отсутствия отдельных слоев.

Питание эпидермиса осуществляется диффузно, через базальную мембрану за счет сосудов дермы кожи.

Дерма кожи состоит из 2-х слоев – сосочковый и сетчатый слои.

1. Сосочковый слой – в виде сосочков вдается в эпидермис, что увеличивает площадь поверхности соприкосновения с эпидермисом. Это облегчает поступление питательных веществ в эпидермис. Сосочковый слой определяет рисунок на поверхности кожи. Причем этот рисунок кожи строго индивидуален и закодировано генетически -–что используется в судебной медицине и криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Кроме того генетическая детерминированность кожного рисунка используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний (дерматоглифика).

Сосочковый слой дермы гистологически состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много кровеносных капилляров и нервных окончаний (механо-, термо- и болевые рецепторы). Сосочковый слой обеспечивает питание эпидермиса, является несущей основой эпидермиса.

Сетчатый слой дермы кожи – гистологически является плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью: много беспорядочно расположенных коллагеновых волокон, между ними имеются фибробласты и фиброциты. Сетчатый слой обеспечивает механическую прочность кожи.

Железистые производные кожи – потовые, сальные и молочные (см. лекцию “Женская половая система”) железы.

Эмбриональное развитие этих желез сходное – из эктодермы в подлежащую мезенхиму прорастают эпителиальные тяжи: из дистального конца этих тяжей образуются секреторные отделы, а из проксимальной части – выводные протоки.

Потовые железы по строению простые трубчатые неразветвленные. Имеют секреторный (концевой) отдел и выводной проток. Секреторный отдел располагается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы, представляет собой трубочку, которая сильно извивается и образует клубочек. Стенка секреторного отдела состоит из кубических или цилиндрических секреторных клеток, которые снаружи охвачены отростчатыми миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки имеют сократительные белки и способствуют выдавливанию пота в выводные протоки. Различают апокриновые и мерокриновые (эккриновые) потовые железы.

Морфофоункциональные отличия апокриновых и мерокриновых потовых желез

N	Апокриновые потовые железы	Мерокриновые потовые железы
1	Цитоплазма клеток концевого отдела оксифильная	Цитоплазма эпителиоцитов концевых отделов слабобазофильная
2	Концевые отделы более крупные 150-200 мкм	Концевые отделы мельше 30 мкм
3	Тип секреции апокриновый	Тип секреции мерокриновый
4	Локализуются в области гени-талиев, подмышечных впадинах	Локализуются во всех остальных участках кожи
5	Начинают функционировать с периода полового созревания	Функционируют с рождения
6	Состав пота: вода, соли и значительное количество белка (при разложении издают специфический запах)	Состав пота: вода, соли и мало белков
7	Выводной проток имеет прямой ход и открывается в волосяную воронку	Выводной проток имеет штопоро-образный ход и открываются само-стоятельно от волос
8	Функция: у животных – сиг-нальная - для идентификации осо-бей противоположнего пола), у человека значение утратили	Функция: участие в терморегуляции, в водно-солевом обмене, выделительная, создает бактерицидную среду, ней-трализует кислоты и щелочи

Сальные железы кожи по строению простые альвеолярные разветвленные.

Секреторные отделы лежат по сравнению с потовыми железами более поверхностно – на границе сосочкого и сетчатого слоя дермы; имеют форму мешочков - альвеол и состоят: в периферической части расположены стволовые и малодифференцированные клетки со слабобазофильной цитоплазмой. По мере продвижения к просвету секреторного отдела клетки (себоциты) теряют способность к делению, накапливают жир и в просвете концевого отдела погибают, разрушаются освобождая накопленное кожное сало, т.е. тип секреции - голокриновый. Выводной проток сальных желез открывается в воронку волоса. Функция сальных желез - выделение кожного сала для:

• жировая смазка для эпидермиса и волос;

• смягчает кожу, придает эластичность;

• придает коже гидрофобные (водоотталкивающие) свойства, защищает от мацерации водой;

• создает бактерицидную среду на поверхности кожи.

В период полового созревания под влиянием половых гормонов усиливается выработка секрета сальных желез, причем иногда настолько, что сало не успевает выделяться на поверхность кожи и накапливается в секреторных отделах. Растягивая стенки альвеол. К этому часто присоединяется местная инфекция - образуются так называемые угри.

Кровоснабжение кожи. Кожа обильно кровоснабжается. Различают 2 артериальные сплетения:

1. Глубокое артериальное сплетение ( на границе сетчатого слоя дермы с подкожной жировой клетчаткой), их веточки обеспечивают питанием подкожную жировую клетчатку и сетчатый слой кожи с потовыми, сальными железами и корнями волос.

2. Поверхностное артериальное сплетение (на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы), от этого сплетения в направление к сосочковому слою отходят веточки, которые распадаются на капилляры петельного типа, питающие эпидермис (диффузно, через базальную мембрану) и участвующие в теплоотдаче.

Вены кожи образуют 3 сплетения.

Благодаря такому обильному кровоснабжению кожи выполняет функции депо крови (до 1 л), участвует в терморегуляции.

Иннервация кожи. Кожа получает и соматическую и вегетативную иннервацию. С вегетативного отдела нервной системы в кожу поступают симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые выступают как антогонисты и совместно осуществляют регуляцию функций сосудов кожи, гладкомышечных клеток и желез.

Соматическая иннервация в коже представлена концевыми отделами дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов спинномозговых узлов. Дендриты этих нейроцитов в коже образуют чувствительные рецепторы. Их делят на 2 группы - свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные окончания.

I. Свободные нервные окончания - в основном образуются из немиелиновых нервных волокон.

1. Свободные немиелинизированные нервные окончания. Лежат в сосочковом слое дермы, являются рецепторами 3-х видов:

а) механорецепторы (прикосновение, давление, вибрация);

б) терморецепторы;

в) болевые рецепторы.

2. Часть волокон проходит через базальную мембрану в эпидермис и в базальном и шиповатом слоях образуют свободные термо-, механо- и болевые рецепторы.

3. Некоторые немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля. т.е. образуют Меркелевы окончания - тоже механорецепторы.

II. Инкапсулированные нервные окончания.

1. Тельца Фатер-Пачини (или пластинчатые нервные окончания) - по функции механорецепторы, реагируют на давление и вибрацию. Локализуются в дерме и подкожной жировой клетчатке. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается "сердцевиной" - уплощенные, концентрически окружающие осевой цилиндр видоизмененные леммоциты; сердцевина снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.

2. Тельца Мейснера - имеются в коже пальцев, ладоней и подошв. Локализуются в сосочковом слое дермы. В этих тельцах дендрит многократно ветвится как кустик. Веточки кустика имеют форму спирали; кустик окружается концентрически расположенными видоизмененными леммоцитами, снаружи имеется тонкая соединительнотканная капсула. Функция - тактильные рецепторы.

3. Тельца Руффини - располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке, особенно много в коже подошвы. Представляют собой округлые образования, в центре телец чувствительное нервное волокно многократно ветвится в виде кустика. Разветвления нервных волокон окружаются и переплетаются коллагеновыми волокнами, снаружи тонка соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор, реагируют на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани.

4. Концевые колбы Краузе. В центре колбы 1 или несколько нервных волокон оканчивающихся булавовидными утолщениями, снаружи слабовыраженная соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор.

Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или огромное рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды и быстро приспосабливается к этим условиям. Кроме того, кожа иннервируется по сегментарному типу, т.е. каждый сегмент спинного мозга иннервирует одновременно определенные внутренние органы и определенные участки кожи (зоны Захарьина - Геда), причем в пределах данного сегмента имеются связи между нервными путями иннервирующие внутренние органы и иннервирующие участок кожи. Поэтому, воздействуя на кожу различными раздражителями мы можем оказать воздействие и на внутренние органы, иннервируемых с этого же сегмента спинного мозга. На этом основаны многие методы рефлексотерапии, в том числе восточные нетрадиционные методы лечения - иглаукалывание, прижигания, точечный массаж.

Лекция 26: Дыхательная система.

План:

1. Общая морфо-функциональная характеристика дыхательной системы.

2. Эволюция дыхательной системы.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

Дыхательная система выполняет следующие функции:

1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).

2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).

3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).

4. Депо крови (обилие сосудов).

5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).

6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).

7. Участие в обонянии.

1. Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.

а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;

б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;

в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;

г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.

2. Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.

К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).

Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.

После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:

• истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;

• железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;

• уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;

• хрящи воздухоносных путей обызвествляются;

• истончаются стенки альвеол;

• снижается эластичность стенок альвеол;

• атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.

3. Строение дыхательной системы. Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.

Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).

Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.

Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.

1. Слизистая оболочка включает:

1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).

2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.

2. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..

3. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.

Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.

Признаки	Крупные бронхи	Средние бронхи	Мелкие бронхи
Диаметр	5-15 мм	2-5 мм	0,5-2 мм
Эпителий (в целом тол-щина умень-шается по мере умень-шения диа-метра брон-хов)	Однослойный мно-горядный мерца-тельный, из клеток: мерцательные, бо-каловидные, ба-зальные, эндокрин-ные	Однослойный мно-горядный мерца-тельный из клеток (см. крупные бронхи)	Многорядный 2-х рядныйоднослойный цилиндричес-кийкубический (кроме перечис-ленных 4-х видов клеток + секретор-ные к.(с-з фермента разрушающий сур-фактант) + каем-чатые (хеморецеп-торы)
К-во миоц-в	+	++	+++
Хрящевые элементы	Неполные кольца гиалинового хряща	Небольшие ос-тровки эластичес-кого хряща	Хрящей нет
Железы	+	++	-

Функции воздухопроводящих путей:

• проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;

• кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);

• защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);

• голосообразование;

• рецепция запахов.

Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.

Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:

1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.

2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:

• снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;

• обладает бактерицидными свойствами;

• облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;

• препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.

3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).

Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:

• сурфактантная пленка;

• безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;

• базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются !);

• безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.

Понятие об интерстициальной ткани легких = это, ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:

1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.

2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон ( обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).

3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).

Лекция 27: Мочевыделительная система.

План:

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани ( несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела  образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек:

• у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

• у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается ( расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

• к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:

1. Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.

2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.

Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев ( проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.

Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.

В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.

Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.

Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).

Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:

1. Эндотелий капилляров клубочка.

2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.

3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).

Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы  петля нефрона (Генле)  дистальные прямые канальцы  дистальные извитые канальцы.

Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев

Признаки	Проксимальные извитые канальцы	Дистальные извитые канальцы
Диаметр	Около 60 мкм	20 - 50 мкм
Эпителий	1-слойный кубический каемчатый - имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность - ц/п-ма мутная(пиноцит.пуз-ки)	1-слойный кубический (низко-призматический) - не имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность - ц/п-ма прозрачная
Функция	Реабсорбция белков, углеводов, солей и воды	Реабсорбция воды и солей

В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).

Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).

По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:

Признаки	Корковые нефроны	Околомозговые нефроны
Место расположения	В корковом вещ-ве, только петля Генле опускается в мозговое в-во	На границе с мозговым веществом, петля Генле уходит глубоко в мозговое в-во
Соотнош. d принос. и вынос. артериолы	Диаметр приносящ.арт-лы почти в 2 раза больше	Диаметры сравниваемых артериол равны
Давление в капиллярах клуб.	70-90 мм рт.ст.	40 мм рт.ст и меньше
Выраженность перитубуляр-ной сети капилляров	+++	+
Общее гидродинамическое сопротивление сосудов нефрона	высокое	низкое
Количество в почках	85%	15%
Функция	Мочеобразование	Сосудистый шунт

Итак, нефрон заканчивается дистальным извитым канальцем, общая длина канальцев нефрона в среднем составляет 5 см. Далее моча поступает в собирательные трубочки, которые начинаются в корковом веществе и выстланы кубическим эпителием и далее опускаются в мозговое вещество (низкий цилиндрическим эпителием). В собирательных трубочках пассивное концентрирование мочи продолжается при наличии АДГ, а также происходит подкисление мочи.

Из собирательных трубочек моча через короткие короткие сосочковые канальцы поступает в полость чашечек. С чашечек начинаются мочевыводящие пути: к ним относятся почечные чачешки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почечные чачешки, лоханки и мочеточники имеют сходное строение, состоят из 3-х оболочек: слизистая, состоящая из переходного эпителия и собственной пластинки, средняя – мышечная из гладкой мышечной ткани и наружная – адвентициальная. Мочевой пузырь имеет слизистую оболочку состоящую из переходного эпителия, сосбственной пластинки из рыхлой соединительной ткани и несплошной мышечной пластинки слизистой; далее следует подслизистая основа, средняя толстая мышечная оболочка из трех слоев гладкой мускулатуры (наружный и внутренние слои – прдольные средний слой циркулярный. Наружняя оболочка в большей части адвентициальная, на верхушке и задней поверхности имеет серозную оболочку.

Мочеиспускательный канал выстлан в простатической части переходным эпителием, а в остальной части – многослойным цилиндрическим, только в самых дистальных отделах многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием собственная пластинка слизистой, далее следует мышечная оболочка.

Эндокринная функция почек. В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:

1. Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.

2. Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.

3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.

4. Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).

ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников  усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках  увеличивается объем тканевой жидкости в организме  увеличивается объем циркулирующей крови  повышение артериального давления.

В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие увеличивается объем выделяемой мочи.

В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин, под воздействием которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды  увеличивается мочевыделение.

Регуляция функций почек:

1. Функция почек зависит от артериального давления (от тонуса сосудов), регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

2. Эндокринная регуляция:

а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников  усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;

б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса  повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

Лекция 28: Мужская половая система.

1. Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы.

2. Гистологическое строение семенников.

3. Строение и функции придатка яичка.

4. Строение и функции дополнительных половых желез.

5. Нормальные показатели спермы у здорового мужчины.

I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка ( из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей.

Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой).

Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек.

Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы.

Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки, т.е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховму каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т.е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию.

II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.

Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.

Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.

Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза:

а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);

б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения;

в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития;

г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды;

д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка.

Общая продолжительность созревания мужских половых клеток о стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней.

Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки. Функции:

• трофика, питание половых клеток;

• участие в выработке жидкой части спермы;

• входят в состав гемато-тестикулярного барьера;

• опорно-механическая функция для половых клеток;

• под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;

• синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);

• фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.

Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя:

1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон.

2. Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране.

3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток.

Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов:

1. Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана).

2. Собственная оболочка извитого семенного канальца (см. выше) из 3-х слоев.

3. Цитоплазма сустентоцитов.

Гематотестикулярный барьер выполняет функции:

• способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза;

• не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные А-тела против них;

• защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д..

В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах.

Придаток яичка (эпидедимис). В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.

Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка:

• секрет органа разбавляет сперму;

• завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);

• резервуарная функция;

• реабсорбция из спермы избытка жидкости.

Предстательная железа (простата) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка.

В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспукательного канала и нарушению мочеиспускания.

Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками.

Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены , наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов).

Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная.

Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длиную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов.

Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины:

Объем спермы в норме колеблется 2-6 мл.

РН 7,2 – 7,6.

Цвет спермы серовато-беловатый с опалесценцией. Желтоватый оттенок – при воспалительных процессах в дополнительных половых железах; красноватый или розоватый – при попадании эритроцитов, крови в сперму.

Число сперматозоидов в сперме - 60 – 120 млн/мл. При снижении показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн/мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным.

Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80-90%, малоподвижные 10-12% и неподвижные 6-10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%.

Морфология – в норме не менее 80% спемазотоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы.

В сперме в норме встречаются единичные лейкоциты, увеличение их количества указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях.

Лекция 29: Женская половая система.

1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

1. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:

а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы)  фолликулярные клетки яичников;

б) энтодерма желточного мешка  овоциты;

в) мезенхима  соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;

г) парамезонефральный (Мюллеров) проток  эпителий маточных труб, матки и части влагалища.

Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.

Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.

II. Гистологическое строение и гистофизиология матки. С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.

Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:

1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.

2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой.

3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.

В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:

I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.

II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон.

III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.

IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца.

Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:

1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).

2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания.

Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.

2. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.

Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.

Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:

1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:

• спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;

• такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.

2. Вены – образуют расширения или синусы.

В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.

Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:

1. Внутренний – подслизистый слой.

2. Средний – сосудистый слой.

3. Наружный – надсосудистый слой.

Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.

Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.

Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:

1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.

2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.

3. Наружная оболочка – серозная.

Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.

Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.

Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.

С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.

С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.

Регуляция функций молочных желез:

1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.

2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.

3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.

Лекция 30: Основы эмбриогенеза человека.

1. Прогенез. Особенности сперматогенеза и овогенеза. Отличия половых клеток от соматических клеток.

2. Характеристика яйцеклетки человека.

3. Периоды эмбриогенеза человека:

а) оплодотворение;

б) характеристика дробления зародыша и бластулы человека;

в) гаструляция у зародыша человека;

г) гистогенез, органогенез и системагенез.

Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия:

I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания.

II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения).

III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. У мужчин в стадии созревания из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида; у женщин первое деление начинается еще в эмбриональном периоде, но остается незавершенным, продолжается и заканчивается после полового созревания и из одного овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка и первое редукционное (направительное) тельце, а после второго деления – одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, поэтому в результате стадии созревания у женщин из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца.

IV – стадия формирования имеет место только при сперматогенезе, при этом сперматиды избавляются от излишнего количества цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают характерный для них структуру (морфологию), т.е. превращаются в сперматозоиды.

В результате гаметогенеза образуются мужские женские половые клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:

1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом.

2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций:

а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии);

б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).

3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).

4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный.

5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолемма или собственная оболочка ) и вторичной (блестящая или прозрачная зона = Zona pollucida= Zp) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона состоит из гликопротеинов Zp1, Zp2 и Zp3 (является специфическим рецептором для сперматозоидов) и гликозаминогликанов. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой – кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм, окружены элементарной мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека желтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецитальная и изолецитальная.

Процесс внутриутробного развития у человека длится в среднем 280 суток (10 лунных месяцев) и делится на 3 периода:

1. Начльный период (1-ая неделя).

2. Зародышевый период (2-8 недели).

3. Плодный период (с 9-й недели до рождения).

Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие стадии:

1. Оплодотворение (фертилизация), в результате которого образуется одноклеточный зародыш - зигота.

2. Дробление зародыша с образованием бластулы (начинается в конце 1-х суток после оплодотворения, заканчиватся в 7-е сутки).

3. Гаструляция – образование 3-х листкового зародыша (происходит 7-17 сутки).

4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез – дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.

Оплодотворение – это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша – зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит в женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:

1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.

3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующай синкарион (сингамия)– слияние женского и мужского пронуклеусов.

Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества – гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов – свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов. Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов – свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкости (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы  матка  влагалище).

Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэтому уже через 30-60 минут могут попадать в полость матки, а через 1,5-2 часа – ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацитация сперматозоида – приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.

Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых от яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов !). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза на повнерхности акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе Zp3 фракции гликопротеинов блестящей зоны) “узнают” друг друга – т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция – выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму в цитоплазму яйцеклетки. У человека в яйцеклетку проникает только один сперматозоид – моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через несколько секунд кортикальная реакция – мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящщую зону (II оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления – в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка – яйцеклетка активизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе – дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).

В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro – в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей.

Дробление – это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетическая фаза G1, поэтому дочерние клетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут – с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название “дробление”). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное = в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное = образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша – их совокупность называется эмбриобластом = будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта – их совокупность называется трофобластом = участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреции (2 4 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блатомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае, когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще: если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бластомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей – такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие – эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.

Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка - морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриобласт, а по периферии –мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриобласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы: бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).

Гаструляция – это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламинации или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).

В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой – эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой – гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипобласта – внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотический пузырек, из гипобласта – желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотического и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе – зародышевым щитком. Остальные участки амниотического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению – клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигающиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю эпибласта, а затем поворачиваются и идут по центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза – собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган – хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижний листок будет называться энтодермой.

Клетки I полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок – мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделит 20-21 сутки эмбриогенеза – в эти сроки происходят следующие важные процессы:

1. Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.

2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) – сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.

3. Трехлистковый плоский зародыш сворачивается “в трубку” – формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается в I кишку, окруженную слоем мезенхимы и спланхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).

4. При сворачивании зародыша “ в трубку” внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы – желточный мешок, амниотическая оболочка.

Материал зародышевых листков дифференцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):