Строение
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразныхмембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.
В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:
Цис-отдел (ближний к ядру);
Медиальный отдел;
Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).
Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую — транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.
Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.
Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.
Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть — систему везикул, вакуолей и канальцев.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть — транс-сеть.
В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки — клатрины.
Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.
Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы — гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).