Развитие среднего мозга
В ходе эмбрионального развития, средний мозг образуется из второго пузырька. Он остается неделимым в ходе дальнейшего развития, в отличие от двух других пузырьков переднего и заднего мозга. Разделение на другие области мозга в ходе развития нервной системы не происходит, в отличие от переднего мозга, который делится на конечный и промежуточный мозг. В период эмбрионального развития в среднем мозге происходит непрерывное развитие нервных клеток, которых постепенно сжимают мозговой водопровод. В некоторых случаях (при нарушенном развитии) может произойти частичная или полная закупорка мозгового водопровода, что приводит к врожденной гидроцефалии.
с Ретикулярная формация среднего мозга может оказывать активирующее влияние на мышечный тонус. Тонус мышц – длительное напряжение мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы Под влиянием ретикулярной формации может повышаться чувствительность проприорецепторов, в результате чего усиливается поток импульсов от рецепторов к спинному мозгу и далее к мышце, и мышечный тонус возрастает. Продолговатый мозг, наоборот, оказывает тормозящее влияние на тонус мышц. Причем, действие, как ретикулярной формации, так и ствола мозга в данном случае является неспецифическим, то есть распространяется на различные мышцы. Специфическое влияние различных отделов ЦНС заключается в их действии на отдельные группы мышц. В частности, кора больших полушарий через красные ядра среднего мозга (кортикоруброспинальный тракт), ретикулярную формацию (ретикулоспинальный тракт), а также непосредственно через спинной мозг (корково-спинномозговой или кортикоспинальный тракт) усиливает тонус мышц-сгибателей, а продолговатый мозг посредством вестибулоспинального тракта усиливает тонус мышц-разгибателей. Ретикулярная формация может оказывать тормозящее и активирующее влияние на осуществление ритмических рефлексов спинного мозга. Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов. Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя). К статическим рефлексам относятся: лабиринтные рефлексы (возникают при изменениях положения головы в пространстве, импульсы поступают от рецепторов вестибулярного анализатора); шейные (возникают при изменениях положения головы относительно туловища, импульсы поступают от проприорецепторов шеи); выпрямительные (импульсы поступают от рецепторов кожи, вестибулярного и зрительного анализаторов). Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс). Голубое пятно, располагающееся на уровне моста, угнетает рефлексы спинного мозга и мышечный тонус в фазу быстрого сна.
Бледное ядро оказывает тормозящее влияние на мышечный тонус, а полосатое тело снимает это влияние.
Средний мозгучаствует в регуляции примитивных движений (без ориентации в пространстве). Верхнее и нижнее двухолмия среднего мозга ответственны за ориентировочные рефлексы на свет и на звук. Красные ядра среднего мозга участвуют в регуляции всех видов движений, так как связаны со спинным мозгом, мозжечком, подкорковыми ядрами, корой больших полушарий. Получая команды от вышележащих центров, красные ядра направляют импульсы по руброспинальному тракту к спинному мозгу и, таким образом, регулируют мышечный тонус.
Черная субстанция среднего мозга способствует осуществлению мелких точных действий (например, работа хирурга, часовщика), а также глотательных, жевательных, мимических движений.
Автоматизирование движений и их содружественность находятся под контролем базальных ганглиев (ядер). Бледное ядро оказывает влияние на функционирование заднего и среднего мозга, в частности, как предполагают, оказывает тормозящее влияние на красные ядра среднего мозга. В свою очередь полосатое тело (хвостатое ядро), получая сигналы от таламуса, тормозит рефлекторную деятельность бледного ядра (при недостатке дофамина в хвостатом ядре бледный шар растормаживается, наблюдаются двигательные нарушения), а также оказывает тормозящее влияние на кору больших полушарий. Из хвостатого ядра импульсы поступают в бледный шар и скорлупу, а далее в таламус и чувствительную зону коры больших полушарий, откуда снова направляются к хвостатому ядру. Считается, что базальные ганглии являются высшим эфферентным центром ствола головного мозга и регулируют двигательные безусловные рефлексы, а также вегетативные реакции, сопровождающие данные рефлексы. Предполагается также, что базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры больших полушарий, данная информация передается в таламус, куда также поступают сигналы от мозжечка. Собранная информация направляется к двигательной зоне коры больших полушарий, где формируется программа действия (целенаправленного движения), далее импульсы поступают в нижележащие отделы ЦНС, ответственные за выполнение движения.
Мозжечок участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.
Кора мозжечка(рис. 2)имеет складчатое строение, здесь выделяют доли, каждая из которых, в свою очередь, делится дольки, состоящие из извилин-лепестков (рис. 2, б). В коре выделяют три слоя: молекулярный (наружный), слой клеток Пуркинье и зернистый (внутренний) (рис. 2, в). Афферентные импульсы от проприорецепторов, кожных рецепторов поступают в кору мозжечка по лазающим и моховидным волокнам. По лазающим волокнам импульсы идут от спинного мозга, через оливы продолговатого мозга к клеткам Пуркинье. Моховидные (мшистые) волокна от ядер моста подходят к гранулярным клеткам зернистого слоя (выход импульсов отсюда зависит от деятельности клеток Гольджи), далее направляются к клеткам Пуркинье и в молекулярный слой, где образуют синаптические контакты с корзинчатыми и звездчатыми клетками, аксоны которых направляются к клеткам Пуркинье. Таким образом, последние являются эфферентным выходом коры мозжечка и оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, которые регулируют активность двигательных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга.
От подкорковых ядер мозжечка (зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра) (рис. 2, а) импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга через ядро Дейтерса продолговатого мозга и ретикулярную формацию. На уровне коры мозжечкаосуществляется программирование движений, их согласование. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.