Проблема семенного размножения отобранных плюсовых деревьев

Современный технологический и экономический базис производства лесных культур (в самом широком смысле этого слова) предполагает использование для их создания в подавляющем большинстве случаев посадочного материала семенного происхождения. Это – стратегия лесных культур как формы хозяйственной деятельности на данный момент. Очевидно, в обозримом будущем она не будет пересмотрена и не претерпит кардинальных изменений. В подтверждение этой позиции могут сказать, что именно такой подход к созданию искусственных насаждений лесных древесных и кустарниковых видов предусмотрен Государственной программой развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2012-2020 годы (Государственная программа…, 2013). Создание ЛСП ориентировано на выпуск семян, используемых при выращивании сеянцев для этих целей

Проблема семенной репродукции результатов селекции растений (в лесной селекции – плюсовых деревьев) у перекрестно опыляемых и, как следствие, гетерозиготных, видов состоит в том, что практически никогда не удается обеспечить сохранения важнейших характеристик отобранных растений у их семенного потомства. Следует подчеркнуть то, что ни в плодоводстве, ни в декоративном древоводстве – отраслях хозяйства, в которых селекционный процесс – процесс селекционного совершенствования растений – продолжается в течение столетий, не перешли на семенное воспроизводство (тиражирование) сортов и используют такую категорию сорта как сорт-клон. И это не случайно. Современные средства селекции не позволяют иначе обеспечить полное сохранение сортовых признаков и свойств в семенном потомстве отобранных лучших особей. Нам не следует ожидать скорейшего селекционного улучшения лесных древесных пород при их семенном размножении и получения в кратчайшие сроки заметных результатов. И это весьма сложная проблема.

Эта проблема возникает как следствие существования более общей проблемы в селекции растений (и, конечно же, животных) – проблемы тиражирования результатов селекционного совершенствования (плюсовых деревьев, гибридов, мутантов, полиплоидных особей, генно-модифицированных организмов) у гетерозиготных видов. В лесной селекции данная проблема приобретает абсолютное значение, поскольку практически все её объекты (деревья и кустарники или фанерофиты) являются перекрестноопыляющимися и, как следствие, гетерозиготными организмами. Вместе с тем коллекции клонов плюсовых деревьев основных лесообразующих пород – ценнейшее достижение отечественной лесной селекции. Это в буквальном смысле слова – золотой фонд лесного хозяйства, накопленный поколениями специалистов. Вопрос в том, как использовать эти селекционные результаты и достижения на современном этапе и в будущем.

Проблема ограниченности генетического разнообразия ассортимента лсп и опасности возникновения инбредной депрессии

Очевидным недостатком проводимых мероприятий по формированию постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) выступает низкий уровень генетического разнообразия ассортимента на её объектах. Для создания лесосеменных плантаций (ЛСП) плюсовые деревья в большинстве случаев выделяются на сравнительно ограниченной (в масштабах ареала вида) площади и, как следствие – на фоне слабо выраженного экологического (в широком смысле) разнообразия лесорастительных условий. Отмеченное их относительно близкое пространственное расположение не исключает того (а теоретически и способствует тому), что они могут оказаться в той или иной степени родственными в генетическом плане. Это становится возможным в силу целого ряда обстоятельств. Прежде всего, следует учитывать ограниченный радиус разлета семя (у сосны обыкновенной – несколько десятков метров), ограниченное число семеносящих деревьев в насаждении – семена продуцируют преимущественно наиболее развитые деревья, соответствующие первому и второму классам Крафта. На их долю приходится до 80 % урожая и до 87 % жизнеспособных семян (Тимофеев, Разумов, Ровский по Огиевскому, 1949). Ограничены и лет пыльцы, и сам период оплодотворения мегастробилов хвойных и цветков лиственных видов. Тогда складывается ситуация, в которой жизнеспособные семена будут образованы весьма ограниченным числом участвующих в репродуктивном процессе особей.

Кроме того, одним из аспектов формирования естественных древостоев является то, что новые особи в существующем насаждении в силу конкурентных взаимоотношений появятся лишь после того, как в нем образуются так называемые окна. При естественной (или по иным причинам) гибели одного из доминантов насаждения, больше шансов занять его место в древостое имеют растения, оказавшиеся в этот момент в зоне репродуктивного влияния выпавшего доминанта. Естественно предположить, что наибольшие шансы оказаться на этом месте будут иметь растения, близкие по своему происхождению (из одного источника семян или из ограниченного их числа). В критическом случае – только потомки данного доминанта.

В природных популяциях такая картина репродуктивной активности особей различного ранга (разных классов Крафта) может быть весьма стабильной в силу длительности онтогенеза (продолжительность жизни доминирующих особей сосны может достигать нескольких сотен лет, а количество повторений (из года в год) оставляемых семенных генераций исчисляется десятками). Сами по себе доминанты как участники репродуктивного процесса в популяции могут не являться близкими родственниками, но их семенное потомство, вводимое в состав насаждения на протяжении десятков и сотен лет в ходе последовательных семенных репродукций, всегда будут составлять комплекс близкородственных организмов. Шансы быть такими «родственниками» у них тем выше, чем меньше радиус их распространения относительно доминанта. Следовательно, отбор плюсовых деревьев на ограниченной территории всегда несет в себе опасность выделения близкородственных растений (близких в генетическом отношении биологических объектов).

Если принять как реально существующую именно такую картину формирования насаждений, то мы неизбежно придем к выводу о все возрастающей степени генетической близости деревьев, составляющих локальное (с оформленными в той или иной степени границами и площадью) насаждение. Тогда становится вполне реальной ситуация, в которой отобранные на ограниченной территории ПД окажутся близкими родственниками в генетическом отношении.

При этом общепризнанной проблемой при создании ЛСП-1, является опасность близкородственного скрещивания, неизбежно приводящего к возникновению инбредной депрессии. Именно в ней заключается проблема.

Введение в состав ЛСП-1 близкородственных объектов может повлечь за собой проявление инбредной депрессии семенного потомства, полученного на них. Это может сказываться уже на самых ранних стадиях формирования и развития семенного потомства – при формировании собственно семян. Известно (авторы), что голосеменные (в частности хвойные и сосна обыкновенная в том числе), не обладают выраженными механизмами защиты от самоопыления. Тогда мы вправе ожидать увеличения доли недоразвитых и пустых семян, снижения показателей их жизнеспособности и проявления прочих нежелательных последствий близкородственного опыления. Это подтверждается многими авторами (Райт, 1978; Романовский и др. 1992; Ефимов, 2010; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969), и зафиксировано в ходе проводимых кафедрой лесных культур НГСХА исследований (Бессчетнова, 2006).

Следовательно, существующий порядок формирования состава (ассортимента) ЛСП не исключает указанную опасность, даже в случае реализации при создании ЛСП самых сложных и совершенных схем смешения клонов.

Вопрос о путях преодоления негативного эффекта инбредной депрессии семенного потомства плюсовых деревьев в составе существующих лесосеменных плантаций остается открытым на сегодняшний день (Плаксина, 1968; Романовский, 1992; Исаков, 2000; Мудрик, 2010; Langner, 1955; Orr-Ewing, 1957; Franclin, 1969; Sorensen, 1976; Roberds, 1997; Wu, 2002; Gaspar, 2008; Lindgren, 2008; Markiewicz, 2008).

Выход – отбор плюсовых деревьев на как можно более широкой территории, введение в состав одной отдельной ЛСП, клонов только тех плюсовых деревьев, которые максимально удалены друг от друга в территориальном отношении (а следовательно и генетически). Формирование ассортимента клонов ЛСП на основе системы их районирования.

Одним из путей преодоления указанной проблемы может выступать такой подход к формированию ассортимента ЛСП, при котором в их состав вводят объекты, наиболее различающиеся между собой по комплексу признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение. У них меньше шансов оказаться близкородственными организмами. (**). Чем выше уровень комплексных различий между объектами, тем меньше вероятность того, что они окажутся близкими в генетическом плане. Такая оценка может быть дана по результатам комплексной многомерной сравнительной оценки на основе обобщенного статистического расстояния в многомерном пространстве признаков.

(**) Вот зачем нужна систематическая инвентаризация и перепроверка ассортимента клонов ПД. Вот почему необходима оценка по всему комплексу признаков (комплексная многомерная оценка). Вот для чего нужна база данных о происхождении ПД и их различных характеристиках.

Во многом эта проблема связана с отсутствием каких-либо определенных представлений и понятий о допустимой территориальной широте использования лесных селекционных объектов и достижений.