9) Что такое трансмиссивные, нетрансмиссивные плазмиды? Что такое транспо-зоны, Is-последовательности?

.

Некоторые бактериальные плазмиды спо­собны передаваться из одной клетки в другую, иногда даже принадлежащую иной таксоно­мической единице. Такие плазмиды назы­ваются трансмиссивными (конъюгативными, син.) Трансмиссивность присуща лишь круп­ным плазмидам, имеющим tra-оперон, в ко­торый объединены гены, ответственные за пе­ренос плазмиды. Эти гены кодируют половые' пили, которые образуют мостик с клеткой, не содержащей трансмиссивную плазмиду, по которой плазмидная ДНК передается в новую клетку. Этот процесс называется конъюгацией; подробно он будет рассмотрен в разд. 5.4.1.

Мелкие плазмиды, не несущие tra-гены, не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называются мобилизуемыми, а сам процесс — мобилизацией нетрансмис­сивной плазмиды.

• Вставочные (инсерционные) последова­тельности IS-элементы (insertion sequences, англ.)— это участки ДНК, способные ...как целое перемещаться из одного участка реп- ликона в другой, а также между репликона- ми. IS-элементы имеют размеры -1000 н.п. и содержат лишь те гены, которые необходимы ' для их собственного перемещения — транс- j позиции: ген, кодирующий фермент транспо- зазу, обеспечивающую процесс исключения IS-элемента из ДНК и его интеграцию в но- , вый локус, и ген, детерминирующий синтез ! репрессора, который регулирует весь процесс перемещения.

Отличительной особенностью IS-элемен- тов является наличие на концах вставочной последовательности инвертированных повто­ров.

Транспозоны — это сегменты ДНК, облада-' седле теми же свойствами, что и IS-элемен- ты. но имеющие структурные гены, т. е. гены, :<5еспечивающие синтез молекул, обладаю­щей* специфическим биологическим свойс- тэом. например токсичностью, или обеспечи- зающих устойчивбсть.к антибиотикам.

Перемещаясь по репликону или между реп- лнхонами, подвижные генетические элемен­ты вызывают:

1. Инактивацию генов тех участков ДНК, ода они, переместившись, встраиваются.

2. Образование повреждений генетического материала.

3. Слияние репликонов, т. е. встраивание хтазмиды в хромосому.

Распространение генов в популяции бак­терий, что может приводить к изменению гкологических свойств популяции, смене эозбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процес­сам среди микробов

10)Формы изменчивости микроорганизмов: ге-нотипическая и фенотипическая. 11)Механизмы наследственной изменчиво-сти бактерий: мутации и рекомбинации, виды рекомбинаций.

Мутации — это изменения в последова­тельности отдельных нуклеотидов ДНК, ко­торые ведут к таким проявлениям, как изме­нения морфологии бактериальной клетки, возникновение потребностей в факторах роста, например в аминокислотах, витами­нах, т. е. ауксотрофности; к устойчивости к антибиотикам, изменению чувствительнос­ти к температуре, снижению вирулентноти (аттенуация) и т. д.

По протяженности изменений поврежде­ния ДНК различают мутации точечные, когда повреждения ограничиваются одной парой нуклеотидов, и протяженные или аберрации. В последнем случае могут наблюдаться выпа­дения нескольких пар нуклеотидов, которые называются делецией, добавление нуклеотид­ных пар, т. е. дупликации, перемещения фраг­ментов хромосомы, транслокации и переста­новки нуклеотидных пар — инверсии.

Мутации могут быть спонтанными, т. е. воз­никающими самопроизвольно, без воздейс­твия извне, и индуцированными.

Точечные спонтанные мутации возникают в результате возникновения ошибок при репли­кации ДНК, что связано с таутомерным пере­мещением электронов в азотистых основаниях.

• Генетическая рекомбинация — это взаимодействие между двумя геномами, т. е. между |деумя ДНК, обладающими различными re­'s нотипами, которое приводит к образованию |рекомбинантной ДНК, формированию дочернего генома, сочетающего гены обоих родителей.

Отсутствие полового размножения и мей- оза, в процессе которых у высших организ­мов происходит рекомбинация, гаплоидный набор генов и определяют особенности ре­комбинации у бактерий. В процессе реком­бинации бактерии условно делятся на клет­ки-доноры, которые передают генетический материал, и клетки-реципиенты, которые воспринимают его. В клетку-реципиент проникает не вся, а только часть хромо­сомы клетки-донора, что приводит к фор­мированию неполной зиготы — мерозиготы. В результате рекомбинации в мерозиготе об­разуется только один рекомбинант, генотип которого представлен в основном генотипом реципиента, с включенным в него фрагмен­том хромосомы донора. Реципроктные ре­комбинанты не образуются.

По молекулярному механизму генетичес­кая рекомбинация у бактерий делится на три вида: гомологичную, сайт-специфическую и незаконную.