I. Методический материал
Паразитология – комплексная биологическая наука, которая изучает систематику, морфологию и биологию паразитов, их взаимоотношения с хозяином, заболевания, вызываемые паразитами у человека, животных и растений и методы борьбы с паразитическими организмами.
Медицинская паразитология изучает паразитов, вызывающих заболевания (паразитозы) у людей. К разделам медицинской паразитологии относят протистологию (протозоологию), изучающую паразитических простейших; гельминтологию, изучающую червей-паразитов; арахноэнтомологию – науку о паукообразных и насекомых – как возбудителей, так и переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных болезней и меры борьбы с ними.
Все живые организмы на Земле взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой. Существуют как внутривидовые взаимодействия, так и взаимодействия между популяциями.
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство (ареал.
Вид — совокупность популяций, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал и обладающих рядом общих морфофизилогических признаков. Популяции и виды существуют в определенной среде, включающей как биотические, так и абиотические (температура, влажность, свет) факторы.
Популяции разных видов образуют в биосфере Земли сложные сообщества — биоценозы.
Биоценозы, существующие на определенной территории образуют биогеоценоз.
С экологической точки зрения все формы жизни на Земле можно разделить на две группы: свободноживущие организмы и паразиты.
Свободноживущие организмы самостоятельно регулируют взаимоотношения с биотическими и абиотическими факторами окружающей среды.
Для паразитов средой обитания и источником питания служат живые организмы других биологических видов, называемые хозяевами паразитов.
Формы биотических связей:
Конкуренция – взаимоотношения организмов одного или разных видов, для которых необходимы сходные условия существования (лиса и сова охотятся на грызунов).
Хищничество – взаимоотношения разных видов (хищник-жертва), когда один убивает другого для однократного питания (волк-заяц).
Антибиоз – взаимоотношения разных видов, когда продукты жизнедеятельности одних подавляют жизнедеятельность или вызывают гибель организмов других видов (антибиотики и фитонциды подавляют жизнедеятельность микробов).
Симбиоз – любая форма сожительства организмов разных видов. Различают несколько видов симбиоза:
Синойкия (квартирантство) – сожительство, при котором один партнер использует другого в качестве жилища, не принося ему ни пользы, ни вреда. В норе любого животного можно обнаружить специфическую фауну (как правило, мелких членистоногих), которые находят там более стабильные климатические условия, а часто и пищу в виде остатков еды хозяина норы.
Мутуализм (взаимовыгодный) – взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство организмов разных видов. Примерами мутуализма могут служить взаимоотношения между раком-отшельником и актинией, многожгутиковыми и термитами. Актиния, прикрепляясь к раковине брюхоногого моллюска, в которой нашел приют рак-отшельник, защищает рака от врагов и одновременно питается остатками его добычи. Гигантские жгутиковые, обитая в кишечнике термитов, расщепляют целлюлозу древесины — продукта питания термитов. При удалении их из кишечника термитов последние гибнут, т. к. сами не способны переваривать свою пищу. Гибнут и жгутиковые, для которых кишечник термитов — необходимая среда обитания.
Комменсализм (нахлебничество) – один организм использует другой как жилище и питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи.
Паразитизм (лат.para – около, sitos – питание) – антагонистический симбиоз, при котором организм одного вида, поселяясь на или в теле организма другого вида (хозяина), использует его в качестве среды обитания и источника питания, причиняя последнему вред. В отличие от взаимоотношений типа хищник–жертва, паразит питается за счет хозяина многократно, как правило, не убивая его. Между паразитами и их хозяевами существуют определенные взаимоотношения, обеспечивающие жизнедеятельность паразитического вида. Факторы окружающей среды действуют на организм паразита опосредованно, через организм хозяина.
Паразитизм широко распространен в природе. Паразитические виды принадлежат к различным систематическим группам всех царств организмов. Хозяевами паразитов могут быть все виды организмов, исключая вирусы. Причем паразитические виды также могут быть хозяевами паразитов других систематических групп.
Совокупность всех паразитов, одновременно живущих в хозяине, называют паразитоценозом. Для каждого вида хозяев специфичен свой набор паразитов — возбудителей болезней.
Паразитические виды вызывают заболевания или смерть хозяина. Это свойство паразитов называется патогенностью, а сами паразиты — возбудителями болезней. Патогенное действие заключается в механическом разрушении клеток, тканей и пораженных органов, а также влиянии паразита на иммунную систему хозяина (выработка антител, аллергизация). Кроме того, продукты метаболизма паразита оказывают токсическое действие на организм хозяина.
Совокупность всех морфологических стадий развития паразита (стадий онтогенеза) с указанием среды обитания каждой стадии и путей передачи от одного хозяина к другому называют циклом развития или жизненным циклом паразита.
В цикле развития паразита различают следующие стадии:
инвазионная стадия — стадия, проникающая в организм хозяина;
непатогенная стадия — стадия, не вызывающая заболевания у хозяина;
патогенная стадия — стадия, вызывающая заболевание у хозяина;
личиночная стадия — неполовозрелая форма паразита;
половозрелая стадия — стадия развития паразита, способная размножаться половым путем.
Заболевания, возбудителями которых являются паразитические виды организмов, называются инвазионными. Инвазионные заболевания подразделяются на протозоонозы (заболевания, вызываемые паразитическими простейшими), гельминтозы (заболевания, вызываемые паразитическими червями) и заболевания, вызываемые паразитическими членистоногими. Заболевания, возбудителями которых являются вирусы и прокариоты (бактерии, микоплазмы, риккетсии, спирохеты, хламидии) называются инфекционными. Паразитические грибы вызывают микозы, а членистоногие – инфестации.
I. По степени необходимости для вида вести паразитический образ жизни различают три формы паразитизма.
Ложный паразитизм - отдельные особи свободноживущего вида случайно попадают в организм другого вида, где сохраняют жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина. После непродолжительного паразитирования в организме хозяина ложные паразиты погибают или выбрасываются в окружающую среду. Например, в фекалиях могут обитать копрофильные амебы. При подсыхании фекалий они инцистируются. Цисты копрофильных амеб могут случайно попадать в кишечник человека. Обычно цисты проходят через кишечник и выделяются во внешнюю среду с фекалиями. В некоторых случаях амебы в кишечнике человека выходят из цист и на непродолжительный период времени переходят к паразитическому образу жизни, вызывая острые расстройства пищеварения.
Факультативный паразитизм предполагает возможность для вида вести как свободный, так и паразитический образ жизни. При такой форме паразитизма свободноживущие виды, случайно попадая в организм другого вида, временно используют его как среду обитания и источник питания. По сравнению с ложными, факультативные паразиты проводят в организме хозяина более длительное время. Примером факультативного паразитизма могут служить свободноживущие амебы родов Naegleria и Acanthamoeba. Неглерии и акантамебы обитают в водоемах, в которые поступают сточные воды. Попадая в организм человека через рот или ранки на коже, они способны вызывать тяжелые амебные менингоэнцефалиты, иногда с летальным исходом.
Истинный (облигатный) паразитизм — паразитический образ жизни обязателен хотя бы для одной из стадий развития. Истинными паразитами являются трипаносомы, лейшмании, малярийные плазмодии, свиной и бычий цепни, аскарида и многие другие виды живых организмов.
II. По локализации паразита в (на) организме хозяина различают две группы паразитов.
Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина, питаясь либо его кровью (гематофаги), либо роговым слоем и его производными (кератофаги). Эктопаразиты человека это, как правило, насекомые и клещи. Эктопаразиты часто одновременно являются специфическими переносчиками возбудителей болезней человека.
Паразитов, средой обитания которых служат клетки, ткани и полости тела хозяина, называют эндопаразитами. Соответственно локализации различают внутриклеточных, тканевых и полостных паразитов. Эндопаразиты могут поражать любой орган. Известны паразиты кишечника (ленточные и круглые черви, простейшие), паразиты печени (сосальщики), паразиты легких (легочный сосальщик), мочеполовой системы (шистосомы, трихомонады) и других органов. Паразит может локализоваться только в одном органе или поражает различные органы хозяина.
III. По времени контакта паразитического вида с хозяином различают временный и стационарный паразитизм.
Временные паразиты обычно паразитируют на наружных покровах хозяина (эктопаразиты). Они связаны с организмом хозяина только цепями питания (например, гематофаги), и время их контакта с хозяином значительно короче, чем период свободной жизни.
Стационарные паразиты проводят в (на) хозяине длительное время, иногда всю жизнь. Для стационарных паразитов организм хозяина — не только источник питания, но и среда обитания. К стационарным паразитам относятся почти все эндопаразиты и некоторые эктопаразиты. Стационарный паразитизм включает две формы паразитизма: периодический (паразит проводит часть своей жизни во внешней среде) и постоянный (паразит не покидает своих хозяев). Периодический паразитизм встречается в природе чаще, чем постоянный.
IV. По специфичности паразитов делят на моноспецифичных и полиспецифичных.
Паразитов, приспособленных к жизни в организмах разных биологических видов хозяев, называют полиспецифичными. Вариантом полиспецифичности служит полифагия — способность кровососущих паразитов питаться кровью хозяев разных видов. Например, половозрелые стадии печеночного сосальщика (Fasciola hepatica) паразитируют у различных травоядных животных; многие виды комаров (семейства Culicidae) питаются кровью хозяев, принадлежащих к различным видам млекопитающих.
Если паразит приспособлен к жизни у определенного вида хозяев, он является моноспецифичным. Вариантом моноспецифичности служит монофагия — питание кровососущих паразитов за счет хозяев одного вида. Примером моноспецифичности может служить паразитирование на человеке вшей вида Pediculus humanus. Оказавшись на поверхности тела любого другого вида, эти вши гибнут. Аскариды человеческие (Ascaris lumbricoides) тоже моноспецифичные паразиты. Попав в организм других хозяев, они гибнут, не достигнув половой зрелости.
Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека. Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, окончательных, резервуарных.
Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем.
Промежуточным хозяином называют организм, в котором паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем.
Резервуарным хозяином называют организм, в котором паразит сохраняет жизнеспособность, происходит его накопление, что повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит. Диких животных — хозяев паразита называют природным резервуаром. Например, грызуны служат природным резервуаром лейшманиоза, чумы, туляремии. Некоторые виды клещей могут длительное время (до 20 лет) хранить возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии.
В зависимости от условий для развития паразита выделяются облигатные (естественные – оптимальные условия для развития паразита) хозяева – свинья для аскариды свиньи; факультативные (есть биоценотические связи, но отсутствуют оптимальные биохимические условия для развития паразита) – кошка для лентеца широкого; потенциальные (нет биоценотических связей, но есть оптимальные биохимические условия) – корова для трихинеллы.
В результате взаимодействия паразита и хозяина формируется система «паразит-хозяин», которая включает одну особь хозяина и группу особей паразита. При этом соблюдаются следующие условия:
а) паразит и хозяин должны вступить в контакт;
б) хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его развития;
в) паразит должен противостоять реакциям со стороны хозяина.
Способы проникновения в организм хозяина могут быть различными:
Аспирационный (воздушно-капельный, аэрогенный, респираторный) – вирусы, бактерии, токсоплазма.
Пероральный (фекально-оральным) – яйца гельминтов, цисты простейших при несоблюдении правил гигиены.
Контактно-бытовой – яйца контактных гельминтов (острицы, карликовый цепень), вши, чесоточный зудень.
Алиментарный – при недостаточной кулинарной обработке продуктов – токсоплазма.
Перкутанный – через кожу – личинки шистосом, стронгилид.
Трансплацентарный – через плаценту – токсоплазма.
Трансфузионный – при переливании крови – вирусы, малярийные плазмодии, трипаносомы.
Половой – трихомонады, вирусы.
Трансмиссивный: инокуляция и контаминация – через переносчиков.
Облигатно-трансмиссивный – малярийный плазмодий.
Факультативно-трансмиссивный – чума.
Среди паразитарных заболеваний человека различают антропонозы и антропозоонозы.
Антропонозы — паразитарные заболевания, для возбудителей которых единственным резервуаром служит человек. Примеры антропонозов: малярия, филяриатозы, трихомонадоз, амебиаз и другие паразитарные заболевания.
Антропозоонозы — паразитарные заболевания, возбудители которых способны поражать как животных, так и человека. В этом случае переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно (фасциолез, лейшманиоз, чума).
Антропозоонозы подразделяются на синантропозы и природно-очаговые заболевания.
Синантропоз — антропозооноз, возбудители которого циркулируют между человеком и домашними животными. Типичным примером синантропоза служит гамбийская форма африканского трипаносомоза. Возбудитель этой болезни Trypanosoma gambiense циркулирует между домашними животными (свиньи, козы) и может быть передан при помощи специфического переносчика человеку. Антропургические очаги возникают в результате преобразования природной среды человеком (описторхоз в местах искусственно созданных водоемов).
В случае природно-очаговых заболеваний (не зависящих от человека) возбудитель циркулирует между дикими животными и может быть передан при помощи специфического переносчика человеку. Природно-очаговыми заболеваниями человека является большая группа заболеваний (желтая лихорадка, чума, родезийская форма африканского трипаносомоза и американский трипаносомоз, дифиллоботриоз).
В 1940 г. академик Евгений Никанорович Павловский разработал учение о природной очаговости трансмиссивных болезней, и дал следующее определение природно-очаговых болезней: «Природная очаговость трансмиссивных болезней – это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные-резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях вне зависимости от человека, как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий её период».
Природный очаг – это наименьшая территория одного или нескольких ландшафтов, где осуществляется циркуляция возбудителя без заноса его извне неопределенно долгий срок. Эпидемиологическое значение природные очаги приобретают тогда, когда в них попадает и заражается человек.
Компонентами природного очага заболевания являются:
а) возбудитель заболевания;
б) восприимчивые к данному возбудителю организмы; восприимчивость – способность особей данного вида стать средой обитания для паразита-возбудителя и отвечать на его внедрение специфическими реакциями;
в) переносчики возбудителя;
г) определенные условия среды (биотоп).
Например: очаг чумы.
Схема природного очага чумы
Роль переносчиков возбудителей выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемещений переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.
Механическими переносчиками называют такого переносчика, в организме которого не происходит развитие и размножение паразита. С помощью механического переносчика паразит перемещается в пространстве. Примером могут служить комнатные мухи, на наружных покровах и лапках которых распространяются цисты простейших и яйца гельминтов.
Специфическими переносчиками называют тех членистоногих, в организме которых происходит развитие и (или) размножение паразита. Специфический переносчик, как правило, необходимый компонент в жизненном цикле данного паразита.
Специфические переносчики — это всегда кровососущие животные, а механические могут быть как кровососущими, так и иметь другой способ питания.
Некоторые переносчики могут быть и природными резервуарами. Блоха может длительное время сохранять возбудителей чумы, аргазовые клещи — возбудителей возвратного тифа.
Заболевания, возбудители которых передаются при участии специфических переносчиков — насекомых и некоторых клещей, называются трансмиссивными. Выделяют облигатно-трансмиссивные (трансмиссивный путь передачи возбудителя — единственный путь передачи) и факультативно-трансмиссивные заболевания (трансмиссивный путь — один из возможных путей передачи возбудителя). К облигатно-трансмиссивным заболеваниям относятся, например, малярия, филяриатозы и другие заболевания человека. В группу факультативно-трансмиссивных относят чуму, туляремию, болезнь Шагаса и ряд других заболеваний.
Входные ворота возбудителя – всегда ротовой аппарат специфического переносчика.
Выход возбудителя из переносчика осуществляется через анальное отверстие транзитом через кишечник (риккетсии вшивого сыпного тифа) – заражение хозяина происходит при втирании экскрементов переносчика в кожу при расчесах места укуса – контаминация. Ворота выхода могут отсутствовать – возбудитель накапливается в полости тела переносчика – заражение хозяина происходит при раздавливании переносчика и втирании его гемолимфы с возбудителем в кожу при расчесах – разновидность контаминации (передача спирохет возвратного тифа вшами).
Если возбудитель проходит через полость тела переносчика и накапливается в слюнных железах (спорозоиты малярийных плазмодиев), то заражение хозяина происходит через ротовой аппарат при кровососании – инокуляция.
Для многих переносчиков характерна трансовариальная (через яйца) передача возбудителей трансмиссивных заболеваний. Если самка таежного клеща содержит вирус энцефалита, то при половом размножении она передаст его следующим поколениям.