16.3. Исследование пространственно-частотных компонентов стереопсиса

Стереопсис — один из механизмов пространственного зрения. Он выра-жается в субъективном ощущении глу­бины пространства при бинокулярном зрении вследствие сетчаточной гори-

зонтальной диспаратности. В процессе эволюции зрительного анализатора стереопсис как бинокулярный меха-низм развился существенно позже, чем, например, стереокинетический механизм, использующий монокуляр-ные динамические признаки — двига-тельный параллакс и изменение разме­ров [Рычков И.Л., 1990]. Стереопсис обеспечивает наиболее точную оценку расстояния, до 2", причем до непод-вижных объектов и с фиксированного положения наблюдения. Однако мно-гие заболевания и даже некоторые не-большие аномалии зрительной систе­мы способны отрицательно повлиять на стереопсис [Barlow H.B. et al., 1967], так же, впрочем, как тренировки могут значительно его улучшить.

Традиционне остроту стереозрения измеряют с помощью трехпалочкового прибора Говарда—Долмана, флай-тес-та, теста Ланга, Титмус-стереотеста или таблиц Пульфриха для линзового стереоскопа. Вее эти методы в качест-ве стимулов используют некие узна-ваемые фигуры и основываются на представлении о стереопсисе как о ме­ханизме сопоставления диспаратно-стей изображений одинаковых объек­тов. Следствие такого упрощенного понимания — отсутствие стандартных стимулов (по форме, размерам и про­странственному расположению) и раз­личие величин пороговых диспаратно-стей, измеренных с помощью этих ме­тодов.

Появление случайно-точечных сте-реограмм [Julesz В., 1960] открыло воз-можность так называемого глобально­го стереопсиса без наличня в изобра-жениях монокулярно узнаваемых дета-лей. В практику вошел Randot Е-сте-реотест — знак Пфлюгера, «спрятан-ный» в случайно-точечной стерео-грамме. Развивая это направление, В. Julesz показал, что в случайно-то-• чечных изображениях зрительный ана-[ лизатор соотносит не отдельные эле-| менты и не случайные контуры, a | пространственно-частотные составля-I ющие. В результате в исследованиях I стереопсиса начали применять, с од-

нои стороны, полосы разнои ширины или стимулы в виде разности гауссоид (DOG — difference of Gaussian), c дру-гой — отфильтрованные случайно-то-чечные стереограммы. Таким образом, возникла своеобразная «конверген-ция» методов: и те, и другие стимулы стали делать достаточно узкополосны-ми с точки зрения их пространствен-но-частотного спектра.

Исследования стереопсиса в облас­ти пространственных частот были на-чаты С. Schor и I. Wood (1983). Резуль­таты многочисленных экспериментов по измерению пространственно-вре­менных параметров стереопсиса, верх­них пределов диспаратности и по ис-следованию частотной зависимости порога стереозрения от различий мо-нокулярных контрастов и пространст­венных частот изображений в стерео­паре [Halpern D.L., Blake R.R., 1988; Legge G.E., Gu Y.C., 1989; Schor C, Heckmann T., 1989; Patterson R., 1990; Kontsevich L.L., Tyler C.W., 1994; Cormack L.K. et al., 1997] свидетельст-вовали о том, что стереоскопическое восприятие на низких и высоких про­странственных частотах обеспечивают разные по природе механизмы. Порог стереоскопического зрения на низких пространственных частотах обратно пропорционалей частоте, эту законо-мерность называют «корреляция раз­мера и диспаратности». На низких час­тотах при уменьшении контраста од­ного из изображений порог стереозре­ния увеличивается в большей степени, чем при одинаковом снижении кон­траста обоих изображений («парадокс стереоконтраста»). На высоких часто­тах этот эффект почти не проявляется: стереопороги определяются наимень-шим из контрастов. На низких часто­тах инверсия стимулов повышает чув-ствительность к диспаратности, а на высоких — понижает ее. Кратковре­меннее предъявление стимулов в меньшей степени увеличивает стерео-порог для низких пространственных частот, чем для высоких. Морфологи­ческое и физиологическое обоснова­ние данное направление исследования

279

стереопсиса получило в работах G.C. DeAngelis и соавт. (1995), I. Ohzawa и соавт. (1997), где рассмат-ривались механизмы выделения ин-формации о глубине бинокулярными нейронами зрительной коры с просты­ми и сложными рецептивными поля­ми. Позже было показано [Anzai A. et al., 1997, 1999], что в зрительной систе­ме действительно наличествуют два дополняющих друг друга механизма чувствительности нейронов стриарной коры к диспаратности: по взаимному расположению рецептивных полей одинакового профиля, относящихся к правому и левому глазу, и по фазовому сдвигу между полями с одинаковым пространственным расположением. При этом позиционные сдвиги рецеп­тивных полей не велики и соответству-ют лишь неболыиим бинокулярным диспаратностям. Они не коррелируют с ориентацией и пространственной частотой рецептивных полей. Фазовые же сдвиги имеют ориентационную анизотропию в пользу вертикальной ориентации по сравнению с горизон­тальной и на низких пространствен­ных частотах охватывают большой диапазон бинокулярных диспаратно­стеи. Таким образом, на низких про­странственных частотах верхний пре-дел восприятия диспаратности лими-тируется фазовым механизмом, а на

280

Рис. 16.11. Оценка коли-чества нейронов, обла-дающих селективностью к бинокулярной диспарат­ности, в различных облас-тях зрительной коры [Len-nie P., 1998].

По оси абсцисс — зрительное поле; по оси ординат — ней­роны, селективные к диспа­ратности, %.

высоких — позицион-ным. Граница между низкими и высокими пространственными час-тотами в стереопсисе проходит в интервале 2— 3 цикл/град. К настоящему времени нейроны, обладающие селективностью к диспа-ратности, обнаружены во многих зонах зрительной коры приматов (рис. 16.11): VI, V2, V3, МТ (middle tempo­ral), MST (medial superior temporal) и IT (inferotemporal); при этом парвоцел-люлярная система отвечает за статиче­ский стереопсис, а магноцеллюляр-ная — за динамический. Однако ней­роны поля VI чувствительны лишь к абсолютной диспаратности, т.е. к от­носительному положению изображе-ний одного объекта на двух сетчатках [Cumming B.G., Parker A.J., 1999]. Сте­реоскопическое же восприятие опре-деляется главным образом относитель­ной диспаратностью, т.е. разницей аб-солютных диспаратностей двух или не-скольких объектов. Чувствительность к относительной диспаратности появ-ляется на более высоких уровнях, на-пример у некоторых нейронов поля V2 [Thomas O.M. et al., 1999] и латераль-ной части MST [Eifuku S., Wurtz R.H., 1999].

По своей информативности иссле­дование пространственно-частотных составляющих стереопсиса соотносит-ся с обычными методами измерения остроты стереозрения примерно так же, как визоконтрастометрия с визо-метрией. Например, нормальная вели­чина порога стереозрения, полученная

с помощью традиционних методов, на самом деле может обеспечиваться со-хранностью чувствительности нейро­нов к бинокулярной диспаратности лишь в очень ограниченном диапазоне пространственных частот. Диагности­ческая информация может содержать-ся в расположении и ширине про-странственно-частотного диапазона стереопсиса, высоте и форме кривой зависимости порога стереозрения от пространственной частоты. Так как в зрительней системе человека, обработ-ка бинокулярной информации начи-нается только на уровне зрительной коры, наблюдаются качественные раз-личия пространственно-частотных ха­рактеристик стереопсиса при локали-зации поражений в зрительной коре по сравнению с другими отделами зри-тельного анализатора.

В конце 90-х годов нами была разра-ботана и осуществлена компьютерная реализация метода пространственно-частотной стереовизометрии на IBM-совместимом компьютере. Предложе-на оригинальная геометрия стимула, решена проблема визуализации сину-соидальных решеток с высокой точно-стью передачи фазы, многократно пре-восходящей обычный для компьютера предел в 1 пиксел. Совместно с лабо­раторней клинической физиологии зрения им. С.В. Кравкова Московско­го НИЙ глазных болезней им. Гельм-гольца, кафедрой офтальмологии Рос­сийской медицинской академии по-следипломного образования и город-ской клинической больницей № 11 Москвы были проведены исследова-ния стереопсиса в области пространст­венных частот у здоровых и больных людей [Белозеров А.Е., 1999, 2000; Бе-лозеров А.Е., Мосин И.М., 2000; Рома­нова Е.В., Белозеров А.Е., 2001а; Мо­син И.М., 2002; Белозеров А.Е., 2003]. На способ диагностики нарушений стереозрения был получен патент РФ [Белозеров А.Е. и др., 1999].

В программе «Стереопсис» разделе­ние полей зрения правого и левого глаза осуществляется с помощью оч-ков с красным и зеленым фильтрами.

Стимулами служат две расположенные одна над другой вертикальные сину-соидальные решетки, кажущиеся в оч-ках отстоящими друг от друга по глу­бине (рис. 16.12). Измерение проводят с расстояния 1,8—2,4 м в зависимости от размера экрана. Оно заключается в определении минимального различи-мого расстояния между решетками для каждой пространственной частоты в диапазоне 0,35—16(32) цикл/град. Раз­решающая способность метода в пер-вой версии программы составляла 16", в последней — порядка 1".

В норме кривая зависимости порога стереоскопического зрения от про­странственной частоты имеет U, V или W-образную форму. Наименьшие зна­чен ия стереопорогов составляли 5" и наблюдались на частотах вблизи 2 цикл/град (рис. 16.13). Границы нор­мы представлены на рис. 16.14 в виде заштрихованной области.

Исследования показали, что при разных заболеваниях зрительной сис­темы (сильный мышечный дисбаланс, амблиопия, заболевания проводящих путей, поражения зрительной коры) кривые пространственно-частотных стереопорогов имеют характерные особенности. В результате перенесен-ных в подростковом возрасте неболь-ших нарушений бинокулярного зре­ния, например вследствие рефракци-онной амблиопии, пороги стереозре­ния на самых низких пространствен­ных частотах несколько увеличивают-ся, затем проходят в области нормы, на средних частотах резко возрастают, и на более высоких частотах стереозре-ние отсутствует. Зависимость стерео-порога от пространственной частоты остается похожей на норму, но кривая как бы сжимается в сторону низких частот и немного поднимается.

При частичней атрофии зрительно-го нерва после перенесенной инфек-ции, а также при тапеторетинальной абиотрофии наблюдается лишь оста-точное стереозрение на низких и сред­них частотах. Кривые становятся более пологими, а пороги в 5—10 раз превы-шают нормальные значения.

281

меры, показанные на рис. 16.15, свиде-тельствуют о том, что нарушение взаи-модействия фазового и позиционного механизмов восприятия диспаратно-сти на средних пространственных час-тотах или ухудшение стереопсиса на высоких пространственных частотах может сопровождаться развитием ги-перчувствительности к диспаратности у нейронов, отвечающих за низкие пространственные частоты. При этом острота стереозрения в обычном пони-мании сохраняется, что объясняется наличнем в традиционных стереоско­пических стимулах пространственных частот, на которых стереопороги оста-лись близкими к норме. Примерно в 25—30 % случаев кривые стереопоро-гов у детей с ППГЗП напоминани та-ковые при оптическом неврите в ста­дии ремиссии, когда на низких часто­тах стереопороги в несколько раз пре-вышают норму, на средних — близки к норме, а на высоких можно встретить самые разные варианты — от неболь-шого превышения нормы до полного отсутствия стереозрения. Как отмечает | И.М. Мосин (2002), у 82 % детей с пре-натальными ППГЗП различной этио-| логии имеются атрофия и/или анома-лии развития зрительного нерва. По-i видимому, обусловленное ими ухуд-I шение стереопсиса оказывается преоб-[ ладающим и формируёт картину, по-I лученную нами в этих случаях при

ППГЗП. Характерно также, что при ППГЗП связь результатов пространст-венно-частотного анализа стереопсиса с данными визоконтрастометрии не обнаруживается. Например, при нали­чни изломов на кривой сохранности ПКЧ кривая зависимости порога сте­реозрения от частоты может быть глад­кой П-образной. И наоборот, изломы на кривой стереозрения могут соответ-ствовать гладким участкам ахромати­ческой и хроматических кривых со­хранности контрастной чувствитель-ности. Это согласуется как с данными L.M. Wilcox и R.F. Hess (1998) о слабой зависимости пространственно-частот-ных стереопорогов от контраста сти­мула, так и с обнаруженным I. Ohzawa и R.D. Freeman (1994) свойством би-нокулярных нейронов зрительней ко­ры в значительной степени компенси-ровать разницу монокулярных контра­стов.