Химический состав и метаболизм грибов

Все метаболиты условно разделяют на первичные и вторичные. Первичные метаболиты необходимы для роста организма и незаменимы. Это — нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, коферменты, липиды и др. Из них построены клеточные органеллы — ядра, митохондрии, рибосомы, клеточная стенка и мембранные структуры. Их отложения клетка использует в качестве источников питания и энергии. Вторичные метаболиты необходимы для адаптации организма к условиям жизни. Они могут встречаться у одних видов и отсутствовать у других. В отличие от первичных, вторичные метаболиты — это, как правило, низкомолекулярные соединения.

БЕЛКИ

Структурные белки входят в состав клеточной стенки, мембранных структур, хромосом, из них построены элементы цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты. Ферментные белки обеспечивают все внутриклеточные процессы и взаимодействие с окружающей средой (подробнее см. раздел о питании грибов, с. 272).

Углеводы

Структурные углеводы составляют основу клеточной стенки грибов. По химическому составу их можно разделить на три группы: полимеры глюкозы, полимеры других моносахаридов и полимеры углеводов, ковалентно связанные с пептидами (гликопротеины).

Полимеры глюкозы — это глюканы, хитины и целлюлоза. Глюканы представляют собой линейные или разветвленные цепочки молекул глюкозы, соединенные - или -связями. Они составляют наружный слой клеточной стенки большинства грибов. В молекулах хитина глюкозные остатки соединены с аминогруппами (аминированы), к которым в свою очередь присоединены остатки уксусной кислоты (ацетилированы). Длинную неразветвленную -1,4-цепь из n-го числа таких модифицированных молекул глюкозы (N-ацетил-глюкозо- амина) называют хитином (рис. 181, 2). Его цепочка составляют внутренний слой грибной клеточной стенки и придают ей жесткость, ригидность, заменяя целлюлозу, которая у большинства грибов отсутствует. Степень ацетилирования молекул глюкозы в хитинах из разных организмов может быть различной. Деацетилированный хитин получил название хитозана. Он встречается лишь у некоторых грибов. Наконец, целлюлоза представляет собой пучок линейных молекул -1,4-глюкана (рис. 181, 1), которые соединены друг с другом многочисленными водородными связями, делающими молекулу очень прочной. Молекулы глюкозы, сшитые друг с другом разветвленными молекулами других полисахаридов, составляют прочный каркас клеточной стенки. Целлюлоза обнаружена у всех исследованных оомицетов; она составляет около 10% массы клеточной стенки. Долгое время считали, что у истинных грибов целлюлоза отсутствует, но сейчас показано ее наличие в стенке некоторых аскомицетов (род Ophiostoma).

Полимеры других моносахаров (маннозы, галактозы и др.), называемые у высших растений гемицеллюлозой, встречаются не во всех группах грибов. Особенно много полимеров маннозы (маннанов) в клеточных стенках дрожжей. По-видимому, такой состав стенки лучше, чем глюкановый, обеспечивает почкование.

Наконец, в клеточных стенках грибов, как и растений, содержится много полисахаридов, соединенных с белковыми молекулами (пептидоглюканы, маннанопротеины и др.). Они формируют срединный слой многослойной клеточной стенки и играют важную роль как в поддержании структурной целостности клеток, так и в ее обменных процессах с окружающей средой.

Запасные углеводы. У грибов не обнаружен крахмал — основной запасной полисахарид высших растений и многих водорослей. Глюкоза у эумицетов запасается в качестве -глюкана, близкого к животному крахмалу гликогену, а у оомицетов — в качестве -глюкана, близкого к ламинарину бурых водорослей Помимо глюканов у грибов есть и другие запасные углеводы, причем некоторые характерны только для этого царства. Дисахарид трегалоза в котором 2 молекулы глюкозы соединены - 1,4-связью играет важную роль в адаптациях грибных клеток к стрессам и в регуляции осмотических процессов (показано Е.П. Феофиловой). Долгое время трегалозу находили только в грибах отчего она получила второе название — микоза. Сейчас трегалоза обнаружена также в некоторых высших растениях в качестве минорного соединения. В клетках эумицетов содержатся сахароспирты — маннит, сорбит, ксилит и др.

ЛИПИДЫ

Липиды (эфиры глицерина с монокарбоновыми кислотами, имеющими не- разветвленную алифатическую цепь) являются важными запасными продуктами, откладывающимися в клетке в виде капелек жира. для грибов характерно высокое содержание полиненасыщенных (имеющих несколько двойных связей в алифатической цепочке) жирных кислот, таких, как линоленовая с тремя и арахидоновая с четырьмя двойными связями. В виде фосфолипидов (соединений эфирной связью с фосфорной кислотой) липиды входят в состав клеточных мембран (как основной компонент). Большую роль в создании мембранных структур играют также липоиды стерины, придающие мембранам прочность. В отличие от холестерина животных, имеющего 27 атомов углерода в молекуле (С-27), и фитостеринов растений (С-29), основной стерин грибов — эргостерин (С-28).