Нитчатые железобактерии
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые железобактерии и одноклеточные железобактерии .
К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом. Наиболее широко распространены представители родов Leptothrix и Sphaerotilus ( рис. 1 ). Нити неподвижные или передвигающиеся скольжением. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа (Sphaerotilus и др.).
Железобактерии этой группы - облигатные аэробы , но могут удовлетворительно расти при низком содержании О2 в среде. Оптимальный рН для роста - 6-8. Единственно возможный способ существования . хемоорганогетеротрофия , при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix - среды с низким уровнем органики.
Окисление железа и марганца и отложение их окислов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe++ при рН 6-8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление марганца в этих условиях имеет биологическую природу. В обоих случаях окисление связано с действием перекиси водорода , количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10-20 мг/л. Процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа и марганца не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление Н2О2 - токсического продукта клеточного метаболизма.
Помимо бесцветных к нитчатым железобактериям относятся и некоторыефотосинтезирующие эубактерии из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий.
Одноклеточные железобактерии
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые железобактерии и одноклеточные железобактерии.
Вторая группа железобактерий включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Она представлена эубактериями с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки или без нее, размножающимися поперечным делением или почкованием. Клетки разной формы и размеров (форма может меняться в зависимости от стадии и условий роста), одиночные или формирующие скопления, окруженные капсулами, в которых откладываются окислы железа и марганца. Принадлежащие к этой группе железобактерии распадаются на две подгруппы, различающиеся типом метаболизма и отношением к кислотности среды.
Первая подгруппа объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризующиеся хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Представители подгруппы - свободноживущие микоплазмы , объединенные в родыMetallogenium, Gallionella, Siderococcus . Им свойствен типичный для микоплазм полиморфизм: кокковидные клетки, от которых могут отходить тонкие нити, пучки переплетенных тонких нитей и т.д. На поверхности нитей откладываются окислы железа (Gallionella , Siderococcus) или железа и марганца (Metallogenium). Растут в нейтральной или кислой среде. Некоторые из них олиготрофы . Все - аэробы или микроаэрофилы . Отложение окислов железа и марганца - результат химических реакций или функционирования перекисного пути и не имеет отношения к получению клетками энергии.
Вторую подгруппу составляют в большинстве аэробные ацидофильные формы. Оптимальный рН их роста лежит ниже 4,5 (2-3). В этих условиях Fe++ в присутствии О2 устойчиво к химическому окислению. Для ацидофильных железобактерий установлена способность получать энергию в результате окисления двухвалентного железа.