Вопрос 3. Какие анатомические образования выделяют в мозжечке человека, и какова их функциональная значимость?

Мозжечок человека расположен под затылочными долями полушарий, над мостом и продолговатым мозгом. Он заполняет всю заднюю черепную ямку.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают:

Более старую среднюю часть – червь. Он играет важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы.

Более новую часть – полушария мозжечка. Они принимают участие преимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества – корой, которая образует многочисленные поперечные извилины – листики мозжечка. Группы листиков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка.

Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на:

- переднюю долю

- заднюю долю

- клочково-узелковую долю.

В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга.

В заднюю – от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста.

Клочково-узелковая доля является наименьшей по размерам. Она состоит из небольшой парной обособленной дольки – клочка – и расположенного рядом участка червя – узелка, связанных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наиболее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют 3 слоя:

- Наруждный молекулярный слой. Он беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества.

- Внутренний зернистый слой. В нем находится большое число плотно расположенных зерновидных нейронов малого размера.

- Ганглионарный слой. Он расположен между молекулярным и зернистым слоями и состоит из расположенных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье. Они являются самими крупными нейронами коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продолжаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочисленные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Они называются моховидными волокнами. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейронов передаются на дендриты клеток Пуркинье.

Также на дендритах клеток Пуркинье заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от нижних оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжечку контролировать быстрые и неосознаваемые двигательные реакции на внезапные внешние раздражители.

Зерновидные клетки оказывают на грушевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позо-тонических рефлексов и обучение новым типам движений.

В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, которые тесно связаны с корой червя (ядра шатра), корой околочервячной зоны (шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрывающей полушария (зубчатые ядра).

Белое вещество состоит из волокон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным ядрам, и от них – в спинной мозг.

Волокна от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связь мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляется с помощью 3х парных ножек, состоящих из белого вещества.

Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом.

Средних – с мостом, нижних – с продолговатым и спинным мозгом.

Основным путем влияния мозжечка на экстрапирамидальную систему (систему подсознательной регуляции движений) является зубчато-красноядерный путь. Он идет от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга и заканчивается, соответственно, в красном ядре среднего мозга.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений.

Он также обеспечивает хранение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и программ сложнокоординированных движений и активно участвует в формировании двигательных навыков вместе с корой больших полушарий и подкорковыми центрами.

Фактически, мозжечок является самообучающейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.