5.6.5. Механизм сокращения скелетной мышцы
Нервный импульс от моторного нейрона спинного мозга достигает мышцы и распространяется сначала по оболочкам её мышечных волокон, а затем - по системе полостей связанного с этими оболочками саркоплазматического ретикулума. При этом из полостей ретикулума освобождаются ионы Са+, которые накапливаются в цитоплазме и вызывают укорочение миофибрилл за счёт скольжения составляющих миофибриллы актиновых и миозиновых нитей. Причина скольжения - химическое взаимодействие между белками актином и миозином в присутствии АТФ (рис. 5.3). В дальнейшем происходит всасывание ранее освободившихся ионов Са+ в полости саркоплазматической сети и пассивное расслабление миофибрилл. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит АТФ. Запасы АТФ в клетке ограничены. Восстановление энергии происходит благодаря креатинфосфату.
5.6.6. Виды мышечных сокращений
В эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим, электрическим. Для запи-
си и анализа мышечных сокращений используют специальный прибор - электромиограф, записывающий кривую мышечного сокращения - электромиограмму.
В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц - изотоническое и изометрическое.
При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна, и длина всей мышцы уменьшается на 20% и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращение возникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются, и изменяют степень своего напряжения.
Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.
Раздражение мышцы или иннервирующего её двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 5.4). Выделяют три фазы одиночного мышечного сокращения:
скрытый (латентный) период, период возбуждения, период укорочения и период расслабления.
В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а «залп» нервных импульсов. Именно на такой «залп» мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, стойкое сокращение мышцы получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы поступают редко и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус. Зубчатый тетанус получил название неполного, несовершенного тетануса (клонуса). Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.
Совершенный тетанус - нормальное рабочее состояние скелетных мышц - обусловлен поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в секунду.
Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 импульсов в секунду.
Если мышца получает 10-20 импульсов в секунду, то она пребывает в состоянии мышечного тонуса. Тонус мышцы - состояние устойчивого, умеренного, непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы, находящиеся в состоянии тонуса, реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешнее проявление тонуса - наличие определённой степени упругости мышцы. Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, при глубоком расслаблении - уменьшается. Данный факт используют в массаже.
Кроме тетануса, существует ещё одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура. Мышца в подобном состоянии длительно остаётся плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.