Внутреннее строение

Кожные покровы насекомых состоят из кожи и ее производных.

Кожа состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.

Кутикула является наружным скелетом и служит опорой для прикрепления мышц. Она защищает тело насекомого от внешних воздействий, препятствует испарению воды из организма и проникновению в него ядов. Кутикула имеет тонкое гистологическое строение и состоит из наружного и внутреннего слоев.

Наружный слой, или эпикутикула, хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и обладает гигрофобностью.

Внутренний слой, или ирокутикула, во много раз толще наружного. Она содержит высокомолекулярный полимер из числа азотистых полисахаридов — хитин. Он не растворим в щелочах, химических растворителях и слабых кислотах и придает кутикуле твердость,

Гиподерма состоит из одного слоя клеток и образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Она производит кутикулу.

Базальная перепонка подстилает гиподерму. Она очень тонкая и не имеет клеточной структуры.

В целом толщина кожного покрова у насекомых различна: у одних он очень толстый (жуки), у других более тонкий и мягкий (тли).

Кожные покровы образуют ряд производных различные скульптурные придатки (шипики, или хетоиды, бугорки, бороздки, вдавленные точки на кутикуле), структурные образования (волоски и щетинки, называемые хетами, чешуйки на крыльях бабочек), а также эндоскелет (внутренние выросты кутикулы, служащие для прикрепления мышц) и кожные железы.

Кожные железы очень разнообразны. Они могут быть одно- и двух- или многоклеточные. Известны восковые (у тлей), пахучие (у клопов), лаковые (у червецов), прядильные (у бабочек) и другие железы.

Окраска тела насекомых разнообразна и зависит также от кожных покровов. Основные красящие пигменты — меланины связаны.с кутикулой и отличаются многообразием оттенков — от желтых и светло-бурых до черных.

Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы и расположения на ней чешуек. Она обусловлена ,дифракцией и интерференцией.

Мышечная система насекомых состоит из соматических, или скелетных, и внутренностных, или висцелярных, мышц; они прикрепляются к скелету и внутренним органам. Соединение мышцы с соответствующей частью скелета происходит при помощи тонофибрилл, которые от конца мышечной клетки отходят к кожным покровам. Благодаря сильно развитой мускулатуре насекомые обладают большой мускульной силой. Например, у прыгающих насекомых высота прыжков превышает высоту их тела в десятки и сотни раз (блохи). Особенность мышц насекомых — способность к многократным и очень быстрым сокращениям, Летательные мышцы комаров и мух, например, сокращаются по 300, даже по 500 раз в секунду. Бабочки из семейства бражников пролетают в минуту расстояние в 22—25 тыс. раз больше длины своего тела.

Полость тела насекомого разделена двумя тонкостенными перегородками — диафрагмами — на три отдела, расположенные друг под другом. В каждом отделе помещаются определенные внутренние органы насекомых: в верхнем — кровообращения, в среднем — пищеварения, выделения, размножения и жировое тело, в нижнем находится брюшная нервная цепочка. Дыхательная система пронизывает стенки всех внутренних органов и не связана с каким-либо отделом полости тел а.

Жировое тело. представляет собой рыхлую ткань. Оно состоит из отдельных долек или лопастей, которые заполняют всю полость тела. Клетки его наполнены каплями жира и белковыми включениями и очень близки к гемоцитам — клеткам крови насекомых. Физиологическая роль жирового тела разнообразна, но в основном сводится к накоплению питательных веществ и поглощению продуктов обмена. В течение индивидуальной жизни насекомого жировое тело претерпевает большие изменения. Накопление питательных веществ в жировом теле способствует выживанию насекомых при низких температурах, дает возможность переживать голодовку и существовать насекомым, не питающимся во взрослой фазе.

Органы пищеварения. Пищеварительный тракт состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок

Передняя кишка начинается ротовой полостью, где пища смачивается слюной и измельчается. За ротовой полостью следует глотка, за глоткой пищевод. Пищевод переходит в зоб, который служит для временного сохранения пищи и бывает не у всех насекомых; за зобом помещается мышечный желудок, имеющий развитую мышечную ткань. Его стенки покрыты твердыми хитиновыми зубцами, содействующими механическому перетиранию пищи. Передняя кишка заканчивается кольцевой складкой, носящей название кардиального клапана.

Передняя кишка, как и задняя, образуется из впячивания наружного зародышевого пласта (эктодермы) и в соответствии со своим происхождением выстлана хитиновой кутикулой, а средняя лишена ее.

Средняя кишка образуется путем сложного процесса из внутреннего зародышевого пласта (эндодермы). В ней выделяются все пищеварительные соки, кроме слюны, и происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Средняя кишка представляет собой равномерно утолщенную трубку. Она выстлана железистым эпителием, клетки которого выделяют капли секрета, окруженные слоем плазмы. Секретирующие клетки постепенно уменьшаются и перестают существовать, а вместо них из специальных участков (крипт) возникают новые.

В средней кишке образуется также тонкая оболочка — перитрофическая мембрана, окружающая пищевой комок и предохраняющая стенку кишки от соприкосновения с плохо размельченными частицами пищи.

Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, в который впадают мальпигиевы сосуды. Он регулирует с помощью кольцевой мускулатуры и специального клапана поступление пищевого комка из средней кишки в тонкую кишку, где происходит отсасывание воды из пищевой массы. Тонкая кишка переходит в прямую. Здесь происходит окончательное формирование экскрементов (кала), которые выделяются наружу через анальное отверстие. Кал имеет определенную структуру и форму, по которым можно определить, какому виду насекомого он принадлежит.

Пищеварение заключается в механической и химической переработке пищи. Характер этой переработки зависит от режимов питания насекомых. Механическая пёреработка пищи, ее измельчение ротовым аппаратом и перетирание в мышечном желудке имеют место только у грызущих насекомых. Сосущие насекомые употребляют жидкую пищу, всасывая ее из тканей растения в виде коллоидных растворов.

У грызущих насекомых пищеварение в свою очередь очень сильно изменяется в зависимости от состава пищи, так как химическая переработка поглощаемых листьев, древесины или животных тканей различна. В типичном случае пища в ротовой полости смачивается выделениями слюнных желез, раздробляется и попадает в среднюю кишку, где окружается перитрофической мембраной и подвергается химической переработке (рис. 3).

Химическая переработка пищи слагается из процессов гидролиза трех ее основных компонентов—_: белков, жиров и углёводов. При помощи гидролиза сложные по составу химические вещества превращаются в более простые, идущие на построение тканей и органов, а молекулы коллоидных растворов этих веществ распадаются на более мелкие, способные проникать через стенки кишечника в организм насекомого.

Гидролиз происходит с помощью ферментов, содержащихся в пищеварительных соках. Действие ферментов в значительной мере зависит от наличия оптимальной для них рН. Она может меняться в отделах кишечника и у разных насекомых. Так, у колорадского жука рН средней кишки равняется 6,6—7,4, у кузнечика — 5,8—6,9, а у ряда гусениц достигает 9,0—9,4. В соответствии с тремя основными группами пищевых веществ (белки, жиры и углеводы) насекомые имеют протеазы, служащие для переваривания белков, карбогидразы, переваривающие углеводы, и липазы, расщепляющие жиры. Каждая из этих групп содержит несколько ферментов, различающихся по своему действию. Так, среди карбогидраз амилазы превращают крахмал в сахар, а целлюлоза действует на клетчатку. Белки серией ферментов расщепляются до аминокислот, а жиры под действием липаз превращаются в глицерин и жирные кислоты, Последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла. Глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.

Набор ферментов меняется в зависимости от того, чем питается насекомое из поколения в поколение. Меняется он и на разных фазах развития. Так, листогрызущие гусеницы бабочек имеют все три группы ферментов, а взрослая бабочка из этого набора сохраняет только инвертазу, позволяющую питаться сахаром нектара. Особенно трудно перевариваются высокомолекулярные вещества, в частности древесина. Древесина в основном состоит из клетчатки, лигнина и гемицеллюлоз. Кроме того, в ней содержатся в небольшом количестве крахмал, жиры и масла, органические кислоты, дубильные вещества, пигменты и другие химические вещества. Лигнин никогда не переваривается, а клетчатка и гемицеллюлоза — только некоторыми видами насекомых.

В связи с этим различают следующие группы насекомых: личинки одних усваивают только содержимое клеток (древогрызы, некоторые усачи, ложнокороеды), личинки других усваивают также и углеводы клеточных стенок, включая гемицеллюлозы, но не усваивают клетчатки (короеды),третьи усваивают, кроме того, и клетчатку (точильщики, часть усачей). В связи с тем, что состав живой и мертвой древесины различен и быстро изменяется, насекомые, питающиеся живой древесиной, чаще всего не питаются мертвой. В питании насекомых древесиной большую роль играют простейшие организмы. Они содержатся в кишечнике насекомых и способствуют разложению поступающей туда клетчатки (у термитов, древогрызов и др.). У короедов-древесинников самки вносят в ходы, которые делают в древесине, споры грибов. Споры прорастают и мицелий гриба подготавливает пищу для отражающихся в ходах личинок.

В средней кишке происходит также всасывание пищи, которая попадает через стенки кишечника в кровь. Кровь, омывая внутренние органы, отдает тканям и отдельным клеткам продукты переваренной пищи, из которой создаются вещества, специфичные для тела насекомых.

Непереваренная пища поступает в заднюю кишку, где происходит всасывание воды и частично еще питательных веществ. Скорость пищеварения и всасывания пищи зависит от температуры тела. Наиболее быстро они идут при оптимальной температуре.

У ряда хищных насекомых, например, жужелиц, происходит внекишечное пищеварение. Оно состоит в том, что сок средней кишки вливается через челюстные каналы в тело жертвы и переваривание начинается раньше проглатывания.

Кровеносная система. Все пространство между стенкой тела и отдельными органами представляет полость тела насекомого. Она заполнена кровяной жидкостью, кровь приводится в движение работой сердца. Сердце лежит в брюшке, на спинной его стороне, и представляет длинную трубку, состоящую из ряда камер. На заднем конце трубка обычно замкнута. С боков каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами (остий), впереди сердце переходит в аорту, которая не имеет отверстий и не замкнута в голове. Сердце прикрепляется к спинной стенке тела тяжами, а от боковых сторон сердца к стенке тела отходят пучки крыловидных мышц, приводящих в движение камеры сердца.

Камеры сердца последовательно сокращаются одна за другой и перегоняют кровь вперед к головному концу, где она через аорту изливается в полость головы, а оттуда в полость тела. Отсюда кровяной поток при помощи спинной и брюшной диафрагм поступает в около сердечную полость и кровь втягивается в сердце через остии; таким образом, у насекомых при открытой кровеносной системе возникает циркуляция крови: по спинному сосуду — вперед, а в полости тела назад.

Кровь насекомых, или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов — гемоцитов. Она представляет раствор множества неорганических н органических веществ (органические соли, питательные вещества, мочевая кислота, ферменты, гормоны, пигменты), бесцветна или окрашена. Содержание воды в крови колеблется от 75 до 90%.

Гемоциты имеют микроскопические размеры, форму пузырьков или звездочек с неясно различимыми контурами и структурой. Это амебовидные клетки, свободно плавающие в плазме (рис. 5). Они различны по форме, величине и функциям. Имеются молодые делящиеся клетки — пролейкоциты; клетки, способные заглатывать твердые тела и бактерии,— фагоциты; клетки, извлекающие из крови посторонние вещества и мочевую кислоту,— нефроциты. Встречаются еще макронуклеоциты, микронуклеоциты, эозинофилы и элоцитоиды. Содержание их в крови различно. Оно зависит от вида насекомого, меняется 1то фазам развития. Состав гемоцитов меняется при разном состоянии насекомых. Поэтому часто прибегают к анализу клеточных включений крови, по изменению которых судят об их жизнеспособности.

Функции крови у насекомого разнообразны. Кровь разносит питательные вещества к тканям и переносит вредные продукты обмена к органам выделения. Кровь является носителем гормонов, содержит ядовитые вещества и выполняет функции иммунитета. Частично кровь служит переносчиком кислорода и участвует в удалении углекислоты из тканей.

Кровь выполняет также механическую функцию. Она создает необходимое внутреннее давление, благодаря ему у насекомых с мягкими покровами поддерживается форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц иногда возникает повышенное давление крови, под воздействием которого выполняется работа: расправление крыльев у только отродившихся взрослых насекомых, развертывание хоботка и т. Д.

Органы дыхания представляют систему трахей, проннзывагощнх т'ело иасекомого. Ол» обычно состоят из двух продольных стволов й ветвей, отходящих к различным органам и мышцам. Трахея — это трубка округлого сечения, многократно ветвящаяся и""заканчн-вающаяся тончайшнми трахеймыми капиллярам» — трахеолалш. Наружу трахейная система открывается особыми отвсрстиями — дыхальцами (стнгмами), расиоложениыми по бокам брюш^а (до 8 'пар) и на груди (2 пары). У ды.халец есть замыкательные кла-паны (рнс. б).

Воздух поступает через дыхальца в трахеи у сщних насекомых благодаря ослаблеиию мышц брюшка и увеличению обтзема тела, у..других — путем диффузин. Дальнейшее распространение воздуха по мелким трахеям и трахеолам, а оттуда в клеткн ткансй_происхО-днт только с помошью диффузин.

При дыхании кислород поглошается нз воздуха и служит в дальнейшем для окисления составных веществ тканен тела. Вследствне окисления образуется углекислый газ — один из конеч-ных продуктов окислеиия белков, жиров н углеводов. В результате окислнтельных процессов происходит освобождение тепловон и ме-ханической энергни, необходимон для жизнедеятельностн орга-низма. Удаление углекислого газа происходит через кожу и частич-но через трахе;и.

Иитенсивность дыхания илн газообмена определяется количе-ством поглошенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение между объеиом выделенного углеклслого газа и погло-щенного кислорода нззывается дыхательным коэффициентом.

Величина дыхательного коэффнциентз зависит от характера питания насекомых. Если в пише содержнтся много жира и белков, то кислород поглощается больше и дыхательный коэффнциент снижается. При питании пищей, богатой углеводамн, коэффициент повышается. Таким образом, зная величину дыхательного коэффи-циента и его изменения, легко судить о характере обмена веществ, который происходит в теле насекомого. Обычно больше всего по«___ глощается кислорода в период наиболее активного питания насе-йомого — весной. Осенью, когда в составе пищи преобладают_ углеводы, кислорода поглощается меньше и энергия дыхания" снижается. Минимальное количество кислорода поглощается насе-комыми во время зимовки. Следовательно, у насекомых имеется"" выраженный сезонный и суточный ритм энергии дыхания.

У хорошо летающих насекомых в груди и брюшке имеются свя-занные с трахеями воздушные мешки. Перед полетом они напол-няются воздухом и облегчают полет. Так, у майского хруща общая" емкость трахейной системы составляет 630 мм³, что позволяет • сравнительно крупному насекомому делать большие перелеты. ; \, Органы выделения обеспечивают удаление из организма насе- ;'' комого ненужных, преимущественно азотсодержащих веществ,'•'•'• образующихся в результате жизненных процессов в тканях и орга-нах, т. е. вне пищеварительной системы насекомых.

Основным органом выделения являются мальпигиевы сосуды. Они представляют собой длинные трубочки, которые одним концом открываются около места соединения средней кишки с задней, дру---гим — слепо оканчиваются в полости тела. Стенки мальпигиевых

; Сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток '•&к нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность. Число их бывает различно: от 4—6 до нескольких десятков.

Мальпигиевы сосуды поглощают из гемолимфы главным обра-зом соли мочевой кислоты, которые превращаются в мочевую кис-лоту в виде кристаллов. Кристаллы удаляются через заднюю кишку вместе с калом.

Выделительные .функции частично выполняют также нефро-циты и жировое тело.

Нефроциты поглощают из полости тела коллоидальные вещества, а жировое тело производит внутриклеточное накопление вредных веществ (экскретов). Они остаются в жировом теле пожизненно или передаются мальпигиевым сосудам и выводятся из организма.

Железы и секреция. Выше уже упоминались железы, связанные с кожными покровами. Они выделяют вещества, называемые секре-тами, которые поступают в различные органы, полости или наружу. Такие железы называются экзокринными. Они разнообразны по функциям и строению. Одни из них участвуют в пищеварении насе-комых, другие осуществляют механическую защиту, третьи обра-зуют биологически активные вещества, называемые телергонами (Киршенблат, 1968). Сильно пахнущие, отпугивающего действия телергоны называются репеллентами, а служащие для передачи информации оеобям своего вида — феромонами. Среди феромонов наиболее изучены половые аттрактанты, позволяющие еамкам при-влекать самцов с больших расстояний.

Если железы выделяют секреты непосредственно в кровь, они называются эндокринными, а их выделения — гормонами или инкретами. Попадая в кровь, гормоны передаются ею во все части тела.

Эндокринные железы регулируют многие, важнейшие процессы и развитие насекомых, как-то: личиночный рост, линьки, торможе-_ ние развития, половое созревание и др. Эти железы находятся над передней кишкой позади головного мозга, в брюшной части перед-негруди.

Эндокринные железы действуют взаимосвязанно как единая эндокринная система, находящаяся в теснейшей связи с нервнои системой, и играют большую роль в жизни насекомых. Многие стороны деятельности эндокринной системы остаются еще недоста-дочно исследованными.

•\^0< Нервная система насекомых регулирует все функции организма ^й объединяет его в единое целое. Ее основу составляют нервные ^клетки — нейроны, которые в соответствии со своим назначением ";делятся на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

Нервная система насекомых сильно дифференцирована и обыч-но разделяется на центральную, периферическую и симпатическую.

Центральная нервная система состоит из совокупности узлов' (ганглиев), от которых отходят нервы. Нервные узлы соединяются продольными и поперечными перемычками. Вся система ганглиев -разделена на два отдела — голов-ной и брюшной. В голове надлище: водом расположен надглоточный, а под пищеводом — подглоточный гапглий. Они соединены между со-бой тяжами, которые образуют о.кологлоточное кольцо. Брющной отдел состоит из серии ганглиев, образующнх брюшную нервную це-почку. '

Падглоточный гапглий развит очеиь силыю и нередко называется головпым мозгом (рис. 7). Особен-ио сложно строеине головного моэга у иасекомых с высоко развнтой иервной деятельностыо (муравьи, ичелы). Ои служит главным цент-ром, подчиняющим себе деятель-иость прочих нервных узлов. От нсго отходят нервы к глазам н усп-кам, а от подглоточного узла — к ротовым органам п в передиий отдсл кишечннка.

Периферическая нервная система образована из нервов, отходн-щих от ганглиев цептралыюй н сим-патическон нервиых систем. Оии связывают эти системы с различными органами.

Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых и имеет весьма сложное строение. Рото -желудочный отдел этой системы связан с эпдокрип-1юм системои.

Физиологические функцин нервной системы основаны на общем ирииципе рефлекса, которым организм отвечает на внешние сигналы. Нервное раздражение с периферии тела по чувствительному нерву достигает нервного узла, а отсюда по двигательному нерву возвращается к той или нион мышце, вызывал соответствующее движеиие.

Органы чувста служат посредником между нервной системой и внешней средой, воздействующей на организм насекомого. По аналогии с позвоночными животными у насекомых различают органы зрения, обоняния, осязанпя, слуха и вкуса.

Нервно-чувствительные сенсиллы составляют основу органов чувств. Онн состоят из воспринимающей структуры в коже и при-легающих к ней нервных чувствительных клеток. Хорошо у насекомых развыты органы зрения. Органами зрения являются сложные, или фасеточные, глаза и лростые глазки. Фасеточные глаза состоят из множества круглых

нли шестигранных фасеток и дают пряиое и мозаичное изобра-женне.

В продольном разрезе фасетка состоит снаружи из прозрачной лвояко- или плосковыпуклой хитиновой линзы — роговицы, под которой располагается коническая светопреломляющая часть — хрустальный конус. Под конусом находятся клетки сетчатки, вос-нриннмающие световые лучи. К клеткам сетчатки подходят нервные окончания, идущие от надглоточного узла и служащие для пере-дачи в узел световых раздражений.

У разных насекомых степень развития сложного глаза и зри-тельных восприятий различна. Одни насекомые различают только общие очертання предмета, другие обладают способностыо очень тетких восприяти». Так, бражники узнают знакомые иы цветки на рисунках и подлетают к ним сосать нектар.

У насекомых хорошо развито цветное зрение, однако большин-ство из них слепо к красному цвету, но воспринимает ультрафио-летовые лучн. Медоносная пчела различает поляризованный свет, нзлучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться при полете. Ряд насекомых ориентнруется в зависимостн от направле-ння солнечных лучей. Прилст ночиых насекомых на свет связан со свстохомпасным движением. Это движение все время идет по логарифмической спирали и приводит насекомое к источнику света.

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложнымн глазами на лбу и темени. У личинок онн помещены на боковых частях головы и дагот возможность ориентации: ими восприпи-мается не форма предмета, а только его движение,

Обоняние у насекомых развито очень сильно. По своей тонкости и точности оно превосходит острое чутье любого млекопнтающего. Органы обоняния расположены на усиках в виде особых клеток, связанных с нервными окончаниями. Усиками насекомые ощупьь вают все, что встречается на пути. Так, наездник эфиальт, ощупы-вая усиками кору, находит личинку рогохвоста в др'овесине, жукн-короеды отыскивают в лесу по запаху ослабленные дерепья, самцы икогда за несколько километров находят самку и т. д.

Органы вкуса расположены на ротовом аппарате в виде чув-ствительных волосков. Физиологическое различие между обо-нятельными и вкусовыми рецепторами заключается в том, что лервые анализируют газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вторые — жидкую среду с высокой его концент-рацией.

Вкус более специфичен, так как служит только для распозна-вания шПци. Насекомые различают сладкий, горький, кислый и соленый вкус.

Обоняние и вкус часто объедияяют, называя химическим чув-ством (Бей-Биенко, 1966, 1971). Оно имеет очень большое значение в жизни насекомых. На энании химического чувства построены многие меры борьбы с насекомымн.

Органы осязанин представляют собой волоски, щетинки, ши-пнки, находящиеся на усиках, щупиках и на поверхностн тела. Имивоспринимаются сотрясения, положение тела, его равновесие, соприкосновение с твердыми предметами, водой и т. п.

Органы слуха имеются преимущественко у насекомых, издаю-щих звуки. Это чувствительные клетки, расположенные внутри отверстия, затянутого перепонкой. К ним подходят нервные окон-чания. Расположены органы слуха в разных местах тела. Так, у саранчовых онн расположены по бокам первого сегмента брюшка, у кузнечиков — на передних голенях, а у певчих цикад — у осно-вання брюшка.

Насекомые воспринимают широкий диапазон частот — от инфразвука до ультразвука.

НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Нервная деятельность насекомых весьма разнообразна н во многих случаях сложна. В совокупности она составляет их пове- . дение.

Поведение представляет комплексную реакцию насекомого, обусловленную воздействинми внешней срсды и физиологическими особенностями организма.

Наиболее просто нервная деятельность проявляется в таксисах. Это простейшая положнтельная или отрнцательная двигательная реакция (рефлекс) на то или иное внешнее раздражение, однако усложнснная общим возбуждением иентральной нервной снстемы. Такснсы разнообразны. Особенно развиты у насекомых термотак-сис, фототаксис, гидротаксис, хемо- и трофотакснс. Соответственно в этих случаях насекомые реагируют на тепло, свет, влагу, хими-ческие раздражители н пищу. Таксисы носят приспособительный характер и потому в зависимости от условий и состояния организма могут быть положительными и отрицательными. В одном случае насекомое может стремиться в зону более высоких температур или яркого света, а в другом — в зону более низких теыператур илц теыноты.