Основные этапы эмбриогенеза дыхательной системы

Р еспираторный тракт эмбриона начинает формироваться с четвертой недели гестации (рис 1-3) и первоначально представлен желобком в вентральной стенке пищеварительной трубки.

Рис.1. Начальные этапы формирования респираторного тракта у эмбриона на четвертой неделе гестации.

На рисунке 1 показано, что этот желобок дает начало будущей гортани и ретротрахеальной порции пищевода. Легочный желобок вскоре формирует дивертикул с продолговатым щелевидным отверстием, открытым дорзально. В дальнейшем длина этой щели существенно уменьшается, образуется перегородка между трахеей и верхней частью пищевода. В результате этого, только верхний конец трахеи остается открытым, а дистальнее происходит полное обособление дыхательной трубки от пищеварительной. Нарушение этого процесса ведет к формированию пищеводно-трахеальных свищей или атрезии пищевода (рис 2).

Рис 2 . Внешний вид верхних отделов респираторного тракта у эмбриона к началу второго месяца гестации.

На втором месяце развития плода легочный дивертикул быстро удлиняется, его кончик разбухает и делится на легочные почки - предшественники первичных бронхов каждого легкого. Эти легочные почки удлиняются, расширяются и снова делятся, формируя ветвистую сеть трубочек раннего бронхиального дерева (рис 3).

Рис.3. Схема формирования первичного бронхиального дерева эмбриона. Объяснения в тексте.

Интересно отметить, что деление бронхов не является строго дихотомическим: левый первичный бронх образует гораздо более тупой угол с трахеей по сравнению с правым. Именно на этом этапе развития плода могут возникнуть причины для формирования зеркального легкого, обратного расположения легких. Согласно теории Y.Monaldi (1959), остановка развития первичного бронхиального дерева в разные сроки эмбриогенеза является причиной различных вариантов неправильного развития дыхательной системы.

Эпителиальная выстилка развивается из глоточного дивертикула параллельно с мезенхимой, которая зарождается под гортанно-трахеальным желобком и постепенно обволакивает первичные бронхи, давая начало хрящам, адвентиции, сосудам и лимфатическим каналам. Легкое плода на этом этапе напоминает экзокринную железу, состоящую из соединительной ткани и насквозь пронизанную большим количеством каналов, которые завершаются мешкообразными расширениями. Но существенным отличием от железы является отсутствие богатого сосудистого снабжения. Следующая фаза развития легких знаменуется увеличением количества легочных сосудов и легочных капилляров до такой степени, что легкое становится самым васкуляризированным органом будущего организма.

С 18 недели развития плода начинается формирование альвеол и интенсивный ангиогенез (общепринято, хотя и не доказано, что выстилка легкого происходит из эндодермы). Капилляры растут внутрь кубического эпителия, постепенно «проваливаясь» в просвет дыхательных путей внутренняя поверхность раздела альвеолярных и эндотелиальных клеток). В процессе гестации сеть капилляров становится многочисленной, они отделяются от эндотелия базальной мембраной, а поверх них натягивается покровный эпителий. Его клетки складываются внутрь пространства между капиллярными петлями, превращаясь в альвеолоциты І типа, в то время как часть фетального кубического эпителия дифференцируется в полигональные клетки (cytosome containing cubical). Они дают начало альвеолоцитам ІІ типа.

Превращение эпителия терминальных воздухоносных мешочков в первый и второй тип клеток происходит на 24-28 неделе гестации. Так как сурфактант вырабатывается альвеолоцитами ІІ типа, эмбрион, рожденный ранее указанного срока, окажется нежизнеспособным.

Терминальные почки продолжают продуцировать новые поля альвеол на протяжении всего периода беременности. Тем не менее, к моменту рождения у плода оказывается полностью сформированными только 5 или 6 генераций респираторных бронхов. В постнатальном периоде легкие продолжают развиваться до восьмилетнего возраста – многократно увеличивается количество респираторных бронхиол и альвеол. Размеры легочных зон и сегментов могут увеличиваться до 40 лет. Важно отметить, что преждевременные роды не влияют на последующее развитие легкого.

Кровеносные сосуды легкого развиваются из двух источников: из легочной мезенхимы и из сердца. Как и бронхи, сосуды прорастают в ранее сформированные каналы первичной мезенхимальной сети.