Хемиосмотическая теория окислительного фосфорилирования

через 17 лет П. Митчелл был удостоен Нобелевской премии

Основные положения теории:

1. Мембрана митохондрий в норме не проницаема для протонов.

2. В процессе транспорта электронов

протоны «перекачиваются» в межмембранное пространство - образуется электрохимический потенциал .

3. Обратный транспорт протонов в матрикс митохондрий сопряжен с синтезом атф.

Процесс транспорта электронов происходит во внутренней мембране, где расположены ферменты ЦПЭ.

Реакции окисления субстратов происходят в матриксе митохондрий.

Протоны переносятся в межмембранное пространство, а электроны продвигаются по дыхательной цепи.

Во время тканевого дыхания создаётся ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ потенциал:

• концентрационный (протонный)

• разности потенциалов (электрический)

При этом наружная сторона внутренней мембраны заряжается «+»,

• внутренняя «-». Т. е. создается градиент концентрации протонов.

• Электрический и концентрационный потенциал составляют ПРОТОНДВИЖУЩУЮ силу, которая перемещает протоны обратно в матрикс митохондрий.

• Через протонные каналы, образованные

ферментом- АТФ-СИНТАЗОЙ. АДФ + Н3РО4 → АТФ

Протоны проходят обратно в матрикс,

при этом активность АТФ-синтазы повышается

образуется АТФ.

УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ:

1. Целостность мембраны - непроницаемость её для протонов.

2. Наличие специальных каналов.

3. Движение протонов в матрикс сопровождается выделением энергии, используемой для синтеза атф.

В обычных условиях процессы окисления

и фосфорилирования сопряжены и сопровождаются синтезом АТФ.

Разобщение окислительного фосфорилирования (свободное окисление) - окисление идёт, а ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ нет, вся энергия выделяется в виде тепла

Причиной разобщения окислительного фосфорилирования могут стать:

• нарушение целостности/функции мембран митохондрий

• протонофоры, ионофоры (липофильные

вещества): 2,4–динитрофенол, билирубин, тироксин, высшие жирные кислоты.

Пути использования кислорода в организме

Оксидазный

90% О₂

О₂ +4ē+4Н⁺ → 2Н₂О

в митохондриях

сопровождается

синезом АТФ

		Свободно-радикальный
			1% О2
	Оксигеназный
			Неферментативно
	9% О2		Не сопровождается
Не сопровождается			синтезом АТФ
	синтезом АТФ