12. Разноспоровые папоротники. Примеры растений. Особенности цикла развития.

Современные разноспоровые папоротники являются водными рас­тениями. Пример: сальвиния плавающая, которая свободно плавает на поверхности водоёмов с медленным течением или со стоячей водой.

Представителем разноспоровых папоротников может служить водный папоротник сальвиния. Сальвиния относится к порядку Salvitiiales. Род Salvinia содержит 8 видов, распространенных главным обра­зом в тропических и субтропических областях. В Южной половине Евро­пейской части России встречается сальвиния плавающая (Salvinia natans). Тонкий стебелек Salvinia natans несет в узлах листья, сидящие мутовкой по 3. Два листа — овально-ланцетные, зеленые, плавающие, третий лист — подводный, сильно рассеченный, заменяющий растению корни. Настоящих корней у Salvinia нет.

В анатомическом строении стебля и листьев резко выражены черты приспособления к водной жизни: много крупных воздушных полостей, нич­тожно развиты механические элементы, сильно редуцирована проводящая ткань.

У основания подводного листа, на коротких боковых разветвлениях образуются шарообразные сорусы, называемые здесь спорокарпи­ями. Они все одинакового размера и формы, но содержат внутри разные спо­рангии. В одних спорокарпиях образуется большое число мелких шаровид­ных спорангиев (микроспорангиев), в других — небольшое число более крупных яйцевидно овальных спорангиев (мегаспорангиев).

Снаружи спорокарпии одеты двойной оболочкой — индузием. В микроспорангиях развиваются 64 мелкие микроспоры. В зрелых мега­спорангиях находится одна крупная мегаспора. При созревании микроспоры прорастают внутри микроспорангия и образуют сильно редуцированный (упрощенный) мужской заросток, состоя­щий из нескольких вегетативных клеток и двух антеридиев. В каждом антеридии образуется по четыре спирально скрученных сперматозоида, с венцом жгутиков на переднем конце. Заростки при прорастании проби­вают стенку спорангия и высовываются наружу. Мегаспора отпадает от материнского растения, окруженная оболочкой мегаспорангия, и при прорастании образует женский заросток, состоящий из зеленых клеток. На заростке образуются архегонии, погруженные брюш­ком в ткань заростка. 

После оплодотворения из зиготы развивается небольшой зародыш, свя­занный первоначально небольшой ножкой с заростком. Постепенно разви­ваясь, зародыш дает далее начало взрослому растению Salvinia..

Чрезвычайно важно отметить сильную редукцию поло­вого поколения (заростка), особенно мужского. Во всех группах высших растений, параллельно возникновению разноспоровости, наблю­дается редукция полового поколения.

13.Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae

1. Общая характеристика. Особенности жизненного цикла. Репродуктивные органы. Стробилы (шишки)

Голосеменные, как и Покрытосеменные, – главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена. Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм.. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат.

Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые  – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными.

Особенности жизненного цикла.У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит более редуцирован, он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет. У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита.

 Репродуктивные органы. У голосеменных, как и у цветковых, появляется новая структура – семязачаток. Рассмотрим на примере сосны (подкласс Piniidae).

Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка.

После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.У живых ископаемых семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения , у хвойных семя покидает материнский организм в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения. Семя прорастает без периода покоя.

Стробилы (шишки).У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами).