32 Биологическая продуктивность экосистемы
Биологическая продуктивность - это скорость создания определенного количества биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав биогеоценоза.
Биологическая продуктивность определяется количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени на единицу площади (или объема) и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей.
Биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько лет или за любую другую единицу времени.
Различают первичную и вторичную продуктивность экосистем.
Первичная продуктивность экосистем - это скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают солнечную энергию и запасают ее в форме химических связей органических веществ, т.е. скорость образования биомассы органического вещества автотрофами (продуцентами).
Вторичная продуктивность - это скорость образования биомассы гетеротрофными организмами (консументами).
33 Экологические пирамиды. Правила пирамид
Суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.
Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.
Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.
Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы (пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии)
Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.
пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.
34 Динамика экосистем
Динамика экосистем
Динамичность - это фундаментальное свойство экосистемы, отражающее зависимость системы от комплекса факторов и адаптивный ответ на их воздействие.
Динамические изменения бывают суточными (раскрытие цветка днем и закрывание ночью, ночные хищники и т.д.) и сезонными (листопад, выпадение однолетников, накопление биомассы, сезонные миграции).
Многолетние изменения в структуре экосистем связаны с замещением одного природного сообщества другим. Это называют экологической сукцессией. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Такой тип сукцессий возникает на скалах, обрывах, песках. Здесь происходит смена ценозов: бактерии - водоросли - лишайники - мхи - травы и кустарнички - кустарники и деревья. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально уже измененном деятельностью комплекса живых организмов (после пожаров, разливов рек, оползней, вырубок).
В последнее время, в связи с данными палеонтологии, заговорили о вековых сменах экосистем - подобное наиболее ярко проявляется при анализе изменения климата при отступлении ледников, вековой ход аридизации климата в Средней Азии и т.д.
35 Сукцессии. Общая характеристика
Происходящие во времени смены одного биоценоза другим получили название сукцессии.
Одно из важнейших свойств биоценоза - способность реагировать на направленное изменение условий существования последовательными сменами. Так, под воздействием непрерывного, медленного, но неуклонного повышения уровня грунтовых вод на какой-то территории происходят изменения влажности почв, миграции солей, условий аэрации, что существенным образом сказывается на корнеобитаемом слое. В связи с этим происходит изменение ценотически сложившихся отношений
108
в биоценозе, численность одних видов снижается вплоть до их исчезновения, происходит постепенное внедрение новых видов извне, с течением времени возникает новый биоценоз.
Направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов, изменение видового состава биоценоза во времени, приводящая к последовательной смене одного биоценоза другим, и есть сукцессия, а отдельные биоценозы, соответствующие разным этапам развития биоценозов, - это стадии сукцессии.
36 Типы сукцессии.
Первичные сукцессии развиваются на субстратах, где ранее жизнь отсутствовала, это сопряженные процессы почвообразования и постепенного формирования растительности и животного населения, очень медленные, протекающие столетиями. Таковы смены растительности на породах, обнажившихся после таяния ледников или на побережьях вследствие отступания моря. Так, на обнажившихся скальных породах развитие биоценоза начинается с поселения накипных лишайников или пионерных видов в трещинах скал. Это, как правило, очень длительная стадия, для которой характерно также присутствие водорослей, некоторых простейших, насекомых и клещей. По мере разрушения твердой породы и постепенного образования тонкого рыхлого слоя поселяются другие группы лишайников, различные виды мхов, увеличивается разнообразие животных, продолжается формирование почвы, с развитием которой происходит вселение сосудистых растений, идет обогащение животного населения.
Таким образом, в ходе первичной сукцессии идет процесс первоначального становления биоценоза, связанный с заселением
нового пространства пионерными формами жизни, отбором видов в процессе освоения конкретных условий среды и конкуренцией за средства жизни - эцезис.
Вторичные сукцессии - это смены биоценозов, начинающиеся от сформированной растительности. Там, где есть почвы с запасом семян, спор, различных вегетативных зачатков, развиваются вторичные сукцессии, как правило, протекающие намного быстрее первичных. Вторичные сукцессии развиваются под воздействием внешних по отношению к биоценозу факторов (изменение
уровня грунтовых вод, подтопление, накопление токсичных солей в верхних почвенных горизонтах, выпас, вырубки, пожары) и в результате деятельности биоты. Если внешнее воздействие вызывает полное или почти полное уничтожение растительности, то вторичная сукцессия развивается в направлении восстановления нарушенного (уничтоженного) биоценоза. Так, на месте пожара или вырубки начинается восстановительная сукцессия, смена биоценозов идет в направлении к состоянию, близкому к исходному, существовавшему до нарушения. Этот процесс восстановления в ходе сукцессии исходных биоценозов получил название демутации. В ряде случаев, например под воздействием выпаса, происходит постепенная смена биоценозов, сопровождающаяся упрощением структуры, обеднением видового состава и на крайних стадиях характеризующаяся почти полным исчезновением растительности (сильно выбитые пастбища). Этот процесс известен под названием дигрессия.