6. Провизорные органы хордовых. Амнион, хорион или серозная оболочка, аллантоис, желточный мешок, плацента. Типы плаценты и ее значение. Группы анамнии и амниота.

Обособление осевых зачатков органов и тканей

Четвертый этап эмбрионального развития заключается в обо­соблении зачатков органов, выделении их из состава зародышевых листков, что происходит в основном сходно у всех хордовых животных. Одновременно с этим у высших позвоночных происходит образование провизорных органов. Провизорные органы млекопитающих

Желточный мешок формируется в результате образования ту­ловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточ­ную. У млекопитающих желточный мешок утратил функцию хранения питательных веществ, но может участвовать в поглощении и транс­порте их из матки. У млекопитающих, так же как у птиц, в желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.

Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.

Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция аллантоиса связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.

Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодер­ма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты - ворсины. После внедрения за­родыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хо­риона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган - плацен­ту. Этот орган необходим для снабжения плода питательными вещест­вами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

У животных разных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы, обеспечивающие жизненно важные функции: дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. Группа анамнии и амниоты Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: амниота и анамния. К амниотам относят три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.

Анамнии– это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:

1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;

2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;

3. внезародышевые оболочки – амнион и аллантоис не развиваются.

Амниоты– к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:

1. образуется внезародышевая оболочка – амнион;

2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;

3. функции питания, выделения выполняет аллантоис – эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.

Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.

Провизорные органы(внезародышевые) – это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок,аллантоис и серозная оболочка.

Амнион – образуется из внезародышевойэктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона – создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.

Желточный мешок – образуется из внезародышевойэнтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка – обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки – гонобласты.

Аллантоис («мочевой мешок») – это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

Серозная оболочка – образуется из внезародышевой эктодермы и париетальноголисткаспланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция – обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.

Структура, обеспечивающая внутриутробное развитие млекопитающих, называется плацентой. В состав плаценты со стороны зародыша входят сначала первичные, а затем вторичные ворсинки хориона. Со стороны матери в состав плаценты входит слизистая оболочка матки. Связь между материнским организмом и эмбрионом в разных группах разная. Плацента выполняет разнообразные функции: газообмен, поступление питательных веществ из организма матери, выведение продуктов распада, образующихся в процессе обмена веществ плода, барьерная, плацента является органов внутренней секреции. Типы плацент

1. Эпителиохориальная плацента - встречается у лошади, сви­ньи, китообразных. При образовании плаценты ворсинки хориона врастают в отверстия маточных желез и контактируют с неповрежден­ным эпителием этих желез.

2. Синдесмохориальная плацента - встречается у коров, овец, оленей. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают эпи­телий желез матки и контактируют с подлежащей соединительной тка­нью эндометрия.

3.  Эндотелиохориапьная плацента - встречается у кошек, собак, тюленей. При образовании плаценты ворсины хориона прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.

4. Гемохориальная плацента - встречается у человека, прима­тов, грызунов и зайцев. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью, омываясь ею в лакунах.

Плацентой называется комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание плода. В плаценте млекопитающих различают 2 части: материнскую и плодную.